Строение стебля кратко. Строение и функции стебля. Рост, ветвление и расположение листьев на стебле. Основные функции стебля

ФОРМИРОВАНИЕ ТКАНЕЙ СТЕБЛЯ

Формирование тканей стебля первичного строения

В 1924-1928 гг. немецкие ученые Дж. Будер и А. Шмидт разработали теорию роста стебля (теорию туники и корпуса), отличающуюся от гистогенной теории Р. Ганштейна (от греч. histos - ткань и genos - род, происхождение). Согласно этой теории, в конусе нарастания стебля покрытосеменных растений выделяются две зоны: наружная - туника и внутренняя - корпус. Туника состоит из нескольких слоев клеток, чаще из двух, которые делятся перпендикулярно поверхности органа. Самый поверхностный ее слой дает начало протодерме, из которой в дальнейшем развивается эпидерма, покрывающая листья и стебли. Внутренний слой (или слой туники) образует все ткани первичной коры.

Иногда внутренние слои туники могут образовывать только наружную часть первичной коры. В таком случае происхождение внутренней части первичной коры связано с корпусом.

Это свидетельствует об отсутствии резкой границы между туникой и корпусом. Теория туники и корпуса объясняет и формирование органов побега: листьев и пазушных почек. Так, зачатки листьев закладываются во втором слое туники, а пазушные почки - в корпусе.

Развитие стебля осуществляется за счет дифференциации клеток туники и корпуса - первичных меристем. Из них образуются первичная покровная ткань - эпидерма, первичная кора и центральный осевой цилиндр (табл. 3.2).

Таблица 3.2. Структура меристем стебля

Нарастание побега осуществляется за счет апикальных меристем. Апекс побега отличается от апекса корня отсутствием чехлика и наличием листовых зачатков (примордиев). Гладким остается лишь кончик апекса, который называется конусом нарастания. В апексе побега имеются инициальные клетки, делящиеся непрерывно. У многих споровых имеется лишь одна инициаль тетраэдрической формы. У семенных растений апекс, как правило, представлен массивом инициальных клеток. В апексе цветковых растений выделяют два участка инициалей. На дистальном конце апекса хорошо выделяются два (реже 1–4) слоя клеток, делящихся антиклинально (перпендикулярно поверхности) и обеспечивающих рост апекса в поверхность. Эта зона инициальных клеток называется туникой. Несколько слоев клеток, лежащих под туникой, делящихся во всех направлениях и увеличивающих объем апекса, называют корпусом. Там, где должен возникнуть листовой зачаток, деление клеток усиливается, они становятся периклинальными; стираются границы между внутренним слоем туники и корпусом. Эта меристема называется периферической (область инициального кольца). В центре оси апекса обособляется стержневая меристема, образующая сердцевину.

Первичное строение стебля формируется за счет деятельности первичных меристем апекса. В первичном строении выделяют три анатомотопографические зоны:

1) покровную ткань;

2) первичную кору;

3) центральный осевой цилиндр (рис. 3.27, 3.28).

Поверхность стебля однодольных растений покрыта однослойной эпидермой, которая впоследствии покрывается кутикулой. Непосредственно под эпидермой расположена первичная кора. Она представлена однородными клетками хлорофиллоносной паренхимы, граничащей со склеренхимой перициклического происхождения центрального осевого цилиндра. Перициклическая склеренхима придает растению прочность. Иногда хлорофиллоносная паренхима отсутствует, и тогда перициклическая склеренхима располагается сразу под эпидермой.

Рис. 3.27. Схема строения стебля однодольного растения: 1 - флоэма; 2 - ксилема; 3 - эпидерма; 4 - механическое кольцо

Весь центральный осевой цилиндр пронизан изолированными сосудисто-волокнистыми пучками, которые образуются за счет деятельности прокамбия. Дифференциация клеток прокамбия происходит центростремительно: флоэма формируется от периферии пучка к его центру, а ксилема - навстречу ей. У однодольных растений прокамбий полностью дифференцируется в первичные проводящие элементы (у двудольных растений прокамбиальные клетки в центре пучка формируют камбий). Форма пучков на поперечном срезе овальная: к периферии стебля расположены элементы первичной флоэмы, а к центру - первичной ксилемы. У стеблей однодольных растений формируются пучки коллатерального типа, всегда закрытые, поэтому стебель к дальнейшему утолщению не способен. Сформировавшиеся сосудисто-волокнистые пучки на срезе расположены беспорядочно в центральном осевом цилиндре. Как правило, пучки окружены склеренхимой, максимальное количество которой сосредоточено возле поверхности стебля. От периферии к центру стебля размер пучков увеличивается. Пространство между пучками занято запасающей или основной паренхимой (рис. 3.29, 3.30). Клетки основной паренхимы крупные, среди них могут быть межклетники.

Для однодольных растений, в отличие от двудольных, нехарактерно наличие сердцевины в центре стебля, хотя может быть развита центральная воздушная полость (например, у стеблей злаков - соломина) (рис. 3.31, 3.32). Соломина - особый тип стебля с полыми междоузлиями и узлами между ними (рис. 3.33).

В зрелой соломине ржи, пшеницы и других злаков эпидерма и хлорофиллоносная паренхима, утратившие хлоропласты, подвергаются одревеснению. Это происходит к моменту созревания зерна для придания механической прочности стеблю, который приобретает в этот период вместо зеленой желтую окраску. Пучки расположены в два слоя в шахматном порядке и окружены склеренхимой. Внутренние пучки более крупные, наружные мелкие, и их склеренхимная обкладка сливается с перициклической склеренхимой, образуя кольцо механической ткани.

Для стеблей однодольных растений характерны:

Сохранение у травянистых однодольных растений первичного строения в течение всей жизни;

Слабовыраженная первичная кора;

Разбросанное расположение сосудисто-волокнистых пучков (по спирали);

Коллатеральные пучки только закрытого типа (без камбия);

Наличие во флоэме только проводящих элементов - ситовидных трубочек с клетками-спутницами;

Отсутствие сердцевины.

Рис. 3.28. Поперечные срезы: а - стебля кукурузы: 1 - эпидерма; 2 - склеренхима; 3 - основная паренхима; 4 - закрытый коллатеральный пучок; б - закрытого сосудисто-волокнистого пучка кукурузы: 1 - тонкостенная паренхима стебля; 2 - склеренхима; 3 - луб (флоэма); 4 - древесинная паренхима; 5 - сетчатые сосуды; 6 - кольчато-спиральный сосуд; 7 - кольчатый сосуд; 8 - воздушная полость

Рис. 3.29. Стебель однодольного растения (купены): 1 - одревесневшая эпидерма; 2 - паренхима первичной коры; 3 - перициклическая склеренхима; 4 - закрытый коллатеральный пучок; 5 - основная паренхима

Рис. 3.30. Строение стебля однодольного растения (кукурузы): 1 - эпидерма; 2 - паренхима первичной коры; 3 - закрытый коллатеральный пучок; 4 - основная паренхима центрального осевого цилиндра

Рис. 3.31. Строение стебля соломины риса: 1 - участки хлорофиллоносной паренхимы; 2 - склеренхима; 3 - крупные пучки (мелкие и крупные пучки расположены в шахматном порядке); 4 - мелкие пучки

Рис. 3.32. Стебель однодольного растения соломины ржи (увеличенный фрагмент): 1 - одревесневшая эпидерма; 2 - склеренхима; 3 - хлорофиллоносная паренхима; 4 - флоэма; 5 - метаксилема; 6 - протоксилема; 7 - склеренхимная обкладка пучка; 8 - основная паренхима

Вторичное утолщение стеблей древесных однодольных растений осуществляется за счет кольца утолщения, которое представляет собой особый валик вокруг конуса нарастания, дающий дополнительный ряд сосудисто-волокнистых пучков. Подобное утолщение наблюдается у таких однодольных растений, как пальма, банановое дерево, алоэ.

Ниже рассмотрены особенности строения корневищ однодольных растений. Корневища, будучи подземным видоизменением побега, сохраняют в своем анатомическом строении характерные черты стеблей и приобретают некоторые особенности, связанные с подземным существованием. Покровной тканью остается эпидерма, часто одревесневшая. Первичная кора значительно шире и представлена запасающей паренхимой. Во внутреннем слое первичной коры, примыкающей к центральному осевому цилиндру, формируется однослойная эндодерма (подковообразная или с пятнами Каспари). Изредка, как, например, в корневище ландыша, она бывает двухслойной (рис. 3.34).

Центральный осевой цилиндр начинается с живого перицикла. Его роль в подземных побегах заключается в формировании придаточных корней. Встречаются пучки двух типов: закрытые коллатеральные иконцентрические, расположенные также беспорядочно в центральном осевом цилиндре (рис. 3.35).

Рис. 3.33. Строение соломины: а - ржи: 1 - эпидерма; 2 - хлорофиллоносная ткань; 3 - склеренхима; 4 - закрытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки: А - флоэма; Б - ксилема; В - склеренхимная обкладка пучка; 5 - основная паренхима; б - пшеницы: 1 - эпидерма; 2 - склеренхима; 3 - хлоренхима; 4 - флоэма; 5 - ксилема; 6 - основная паренхима

Рис. 3.34. Поперечный срез корневища ландыша: 1 - эпидерма; 2 - запасающая паренхима первичной коры; 3 - эндодерма с подковообразными утолщениями; 4 - закрытый коллатеральный пучок; 5 - концентрический пучок: 5а - флоэма; 5б - ксилема; 6 - основная паренхима

Формирование тканей стебля вторичного строения

Вторичное строение стебля характерно для однолетних травянистых и многолетних двудольных и голосеменных растений. У двудольных растений первичное строение очень недолговечно, и с началом деятельности камбия образуется вторичная структура. В зависимости от закладки прокамбия формируется несколько типов вторичного строения стебля. Если тяжи прокамбия разделены широкими рядами паренхимы, формируется пучковое или переходное строение; если тяжи прокамбия сближены так, что сливаются в цилиндр, формируется непучковое строение.

Пучковое строение стебля

У таких растений, как клевер, горох, лютик, укроп, прокамбиальные тяжи закладываются в конусе нарастания в один круг по периферии центрального цилиндра (рис. 3.36). Каждый прокамбиальный тяж превращается в коллатеральный пучок, состоящий из первичной флоэмы и первичной ксилемы. Между ними закладывается камбий, и за счет его антиклинальных делений формируются элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. К периферии органа откладываются новые участки флоэмы, а к центру - ксилемы, причем ксилем откладывается больше. Первичные флоэма и ксилема остаются на периферии пучка, а вторичные элементы примыкают к камбию. Для стеблей двудольных растений характерно формирование открытых коллатеральных или биколлатеральных пучков.

Деятельность пучкового камбия стимулирует межпучковую паренхиму к делению. Из нее формируется межпучковый камбий, который далее сливается с пучковым в одно камбиальное кольцо. За счет деятельности камбиального кольца происходит утолщение стебля. Межпучковый камбий откладывает паренхиму (укроп) или склеренхимоподобные удлиненные, одревесневающие клетки между участками ксилемы (клевер) (рис. 3.37, а). При таком строении пучки остаются разобщенными, но соединенными одревесневающей паренхимой.

Для стеблей двудольных растений характерна дифференциация первичной коры, в состав которой входят колленхима (уголковая или пластинчатая), хлорофиллоносная паренхима и эндодерма - это внутренний слой. В эндодерме накапливается крахмал, и тогда она называется крахмалоносным влагалищем. Это образование играет важную роль в геотропической реакции стеблей. На границе первичной коры и центрального цилиндра находится перициклическая склеренхима. Она располагается сплошным кольцом или участками в виде полудуг над флоэмой. Сердцевина стебля выражена и представлена паренхимой. Внутрь от проводящей ткани расположена сердцевина, обычно состоящая из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества, нередко встречаются клетки идиобласты, заполненные таннидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическую часть сердцевины называют перимедуллярной зоной (рис. 3.37, б).

Рис. 3.35. Часть центрального цилиндра корневища ландыша: 1 - паренхима первичной коры; 2 - эндодерма с подковообразными утолщениями; 3 - перицикл; 4 - закрытый коллатеральный пучок; 5 - концентрический пучок; 6 - паренхима; а - ксилема; б - флоэма

Рис. 3.36. Схема формирования стеблей двудольных растений (типы строения): а - пучковое; б - непучковое; в - переходное (А - конус нарастания, Б - первичное строение, В - вторичное строение); 1, 2 - флоэмы первичная и вторичная соответственно; 3 - камбий; 4 - вторичная ксилема; 5 - первичная ксилема

Рис. 3.37. Пучковый тип строения стебля двудольных растений (поперечные срезы): а - клевера: 1 - эпидерма; 2 - хлоренхима; 3 - склеренхима перициклического происхождения; 4 - флоэма; 5 - пучковый камбий; 6 - ксилема; 7 - межпучковый камбий

Рис. 3.37. Продолжение: б - тыквы: I - покровная ткань; II - первичная кора; III - центральный осевой цилиндр; 1 - эпидерма; 2 - уголковая колленхима; 3 - хлоренхима; 4 - эндодерма; 5 - склеренхима; 6 - основная паренхима; 7 - биколлатеральные сосудисто-волокнистые пучки: 7а - флоэма; 7б - камбий; 7в - ксилема; 7г - внутренняя флоэма

Переходное строение стебля

У таких растений, как подсолнечник, петрушка, георгин, пучковое строение со временем сменяется сплошным (непучковым). Это происходит вследствие того, что межпучковый камбий откладывает вторичные ксилему и флоэму, а не паренхиму. Образовавшиеся добавочные пучки сливаются с ранее сформированными пучками в сплошное проводящее кольцо (рис. 3.38).

Непучковое строение стебля

Это строение характерно для древесных растений (липы) и многих трав (льна). В конусе нарастания прокамбиальные тяжи сливаются и образуют сплошной цилиндр, видимый на поперечном срезе в виде кольца. Кольцо прокамбия кнаружи формирует кольцо первичной флоэмы, а внутрь - кольцо первичной ксилемы, между ними закладывается кольцо камбия. Клетки камбия делятся антиклинально (параллельно поверхности органа) и наружу откладывают кольцо вторичной флоэмы, а внутрь - кольцо вторичной ксилемы в соотношении 1:20.

Ниже рассмотрено непучковое строение на многолетнем древесном стебле липы (рис. 3.39). Молодой побег липы, образовавшийся весной из почки, покрыт эпидермой. Все ткани, лежащие до камбия, называют корой. Кора бывает первичной и вторичной. Первичная кора представлена пластинчатой колленхимой, расположенной сразу под эпидермой сплошным кольцом, хлорофиллоносной паренхимой и однорядным крахмалоносным влагалищем. В этом слое находятся зерна «оберегаемого» крахмала, который растение не расходует. Считается, что этот крахмал играет роль в поддержании растением равновесия.

Рис. 3.38. Переходное строение стебля двудольного растения - подсолнечника (поперечный срез): 1 - эпидерма; 2 - колленхима; 3 - паренхима; 4 - крахмалоносное влагалище; 5 - склеренхима перициклического происхождения; 6 - флоэма; 7 - пучковый камбий; 8 - межпучковый камбий; 9 - ксилема

Рис. 3.39. Непучковое строение трехлетней ветви липы (поперечный срез): 1 - остатки эпидермы; 2 - пробка; 3 - пластинчатая колленхима; 4 - хлоренхима; 5 - друзы; 6 - эндодерма; 7 - флоэма: 7а - твердый луб (лубяные волокна); 7б - мягкий луб (ситовидные трубочки с клетками-спутницами и лубяная паренхима); 8а - первичный сердцевинный луч; 8б - вторичный сердцевинный луч; 9 - камбий; 10 - осенняя древесина; 11 - весенняя древесина; 12 - первичная ксилема; 13 - паренхима сердцевины

Центральный осевой цилиндр у липы начинается со склеренхимы над участками флоэмы. В результате деятельности камбия возникает вторичная кора (от камбия до перидермы), представленная вторичной флоэмой, сердцевинными лучами и паренхимой вторичной коры. Кору с липы снимают по камбию. Особенно легко это делать весной, когда клетки камбия активно делятся. Кору липы (лыко) издавна использовали для изготовления коробов, мочалок, плетения лаптей и др. Трапециевидная флоэма разделена треугольными сердцевинными лучами, пронизывающими древесину до сердцевины. Состав флоэмы у липы неоднороден. В ней имеются одревесневшие лубяные волокна, составляющие твердый луб; мягкий луб представлен ситовидными трубочками с клетками-спутницами и лубяной паренхимой. Луб теряет способность проводить органические вещества обычно через год и обновляется новыми слоями за счет деятельности камбия.

Камбий образует и вторичные сердцевинные лучи, но они не доходят до сердцевины, теряясь во вторичной древесине. Сердцевинные лучи служат для продвижения воды и органических веществ в радиальном направлении. В паренхимных клетках сердцевинных лучей к осени откладываются запасные питательные вещества (крахмал, масла), расходуемые весной на рост молодых побегов.

Уже летом под эпидермой закладывается феллоген и формируется вторичная покровная ткань - перидерма. К осени, с образованием перидермы, клетки эпидермы отмирают, но их остатки сохраняются в течение 2-3 лет. Наслоение многолетних перидерм формирует корку.

Слой ксилемы, образуемый камбием у древесных растений, значительно шире, чем слой флоэмы. Древесина функционирует в течение нескольких лет. Затиллованные сосуды не принимают участия в проведении веществ, но способны поддерживать колоссальную тяжесть кроны растения.

Тиллы (от греч. thyllis - мешок) - выросты клеток осевой или лучевой паренхимы, заполняющие полости сосудов и трахеид в ядровой древесине или в поврежденных участках ксилемы. Оболочки их клеток могут оставаться тонкостенными, могут утолщаться и лигнифицироваться; возможно их деление.

Рис. 3.40. Стебель древесного растения (липа): 1 - чечевичка; 2 - перидерма; 3 - первичный сердцевинный луч (в виде треугольника); 4 - трапециевидный участок флоэмы; 5 - лубяные волокна; 6 - камбий; 7 - сосуды вторичной ксилемы; 8 - годичное кольцо

Клеток ксилемы всегда откладывается значительно больше, чем клеток флоэмы. Древесина составляет 9 / 10 объема ствола. Состав древесины неоднороден, в нее входят трахеиды, трахеи, древесинная паренхима и либриформ.

Древесина характеризуется наличием годичных колец (рис. 3.40). Ранней весной, когда в растении возникает активное сокодвижение, камбий в ксилеме формирует широкопросветные и тонкостенные проводящие элементы - сосуды и трахеиды, а с приближением осени, когда эти процессы замирают и деятельность камбия ослабевает, возникают узкопросветные толстостенные сосуды, трахеиды и древесинные волокна. Таким образом образуется годичный прирост, или годичное кольцо (от одной весны до другой), хорошо различимое на поперечном срезе.

По годичным кольцам можно определить возраст растения (см. рис. 3.39).

У древесных двудольных и хвойных растений камбиальное утолщение продолжается долгие годы. Секвойя образует ствол толщиной свыше10 м.

Центр ствола занят вторичной ксилемой (древесиной), составляющей около 0,9 всего объема органа (рис. 4.41 ). На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а кнаружи от него – вторичная кора . В состав вторичной коры входят: вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, сменившая эпидерму в качестве покровной ткани. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань – корка. Мертвую корку часто называют наружной корой , а живую часть коры между камбием и самым внутренним слоем феллогена – внутренней корой .

Рис. 4.41. Схема строения ствола дуба (темная зона в центре – ядро, светлая часть древесины - заболонь).

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно теряет способность к транспорту через год (после перезимовывания), древесина – через несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает новые слои, поэтому вблизи камбия всегда сохраняется тонкий слой живых жизнедеятельных тканей. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее, отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние живые ткани.

Вторичные проводящие ткани имеют сложное строение и образованы различными типами клеток. В состав древесины двудольных растений входят следующие основные элементы: сосуды , трахеиды , древесинные волокна (волокна либриформа ), клетки вертикальной (древесинной ) паренхимы (рис. 4.42 ), а также живые клетки древесинных лучей (лучевой, или древесной паренхимы ) ( рис. 4.43).

Рис. 4.42. Элементы, входящие в состав вертикальной системы древесины: 1 – членик сосуда; 2, 3 – трахеиды; 4 – древесинное волокно (волокно либриформа); 5 – тяж древесинной паренхимы.

Главная масса древесины составлена клетками, лишенными живого содержимого (сосуды, трахеиды, волокна). Среди них распределены живые элементы лучевой и вертикальной паренхимы, образующие связную систему, по которой передвигаются запасные вещества. В этих же живых клетках откладываются запасные вещества, которые весной превращаются в сахара и с водным током поднимаются по водопроводящим элементам древесины вверх, к молодым, энергично растущим побегам. Установлено, что хотя водопроводящими элементами являются не имеющие в зрелом состоянии протопластов сосуды и трахеиды, они могут выполнять свою функцию лишь до тех пор, пока в древесине содержатся живые элементы.

Рис. 4.43. Строение древесины липы на поперечном (А) и радиальном (Б) срезах: 1 – сосуды; 2 – трахеиды; 3 – древесинная паренхима; 4 – древесинные волокна (волокна либриформа); 5 – древесинный луч; 6 – окаймленная пора.

Горизонтальные ленточки древесинных лучей образуются лучевыми инициалями камбия. Так как соседние лучи не параллельны, а расходятся по радиусам, то при утолщении ствола наружные участки лучей удаляются друг от друга. Увеличение расстояния между ними ухудшает деятельность тех клеток, которые оказываются слишком удаленными от лучей. Поэтому время от времени между старыми лучами появляются новые.

Все элементы расположены в древесине строго упорядоченно. Камбий работает с определенной ритмичностью, зависящей от сезонов года. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда растут молодые побеги и развертываются листья. В это время камбий откладывает преимущественно водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом активность камбия снижается. Он откладывает преимущественно узкие элементы с толстыми стенками (волокна и толстостенные трахеиды). К осени камбий совсем прекращает работу.

После осенне-зимнего периода покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) древесины к летней (поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней – резкий, внезапный, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном срезе эти слои видны как годичные кольца (рис. 4.35 ).

По числу годичных слоев можно установить возраст побега. Однако многие деревья, растущие в бессезонном климате влажных тропиков, не образуют заметных годичных слоев. В районах умеренного климата годичные слои в неблагоприятных условиях могут не возникать или удваиваться, например в тех случаях, когда листья уничтожались вредителями и затем отрастали вновь.

На ширину годичных слоев влияют условия произрастания и погодные условия. В благоприятные годы образуются широкие слои, а в неблагоприятные – узкие. Сопоставляя чередование слоев в образцах древесины, можно вычертить график, отражающий колебания погодных условий за многие века.

Возрастные изменения, приводящие к отмиранию живых элементов древесины, включают морфологические изменения и образование ряда веществ. У ряда растений образуются тилы . Тила представляет собой вырост живой клетки, внедрившейся через пору в полость сосуда (рис. 4.44 ). Тилы закупоривают сосуды и прекращают передвижение по ним веществ. Часто стенки тил сильно утолщаются, а внутри накапливаются смолы и дубильные вещества, препятствующие деятельности грибов – разрушителей древесины. Тилы могут выполнять также запасающую функцию.

Рис. 4.44. Сосуд, заполненный тилами.

Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной или просто зaболонью . Внутрь от заболони расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, по-видимому, почти не принимает участия в проведении воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, ее называют спелой . Соответственно, деревья, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель, груша), называют спелодревесными. У ряда других растений (сосна, дуб, ясень, вяз) внутренняя древесина (ядро ) имеет более темный по сравнению с заболонью цвет за счет образования дубильных, красящих и смолистых веществ (рис. 4.41). Такие древесины называют ядровыми .

Высшие растения делятся на травяные и древесные, соответственно выделяют два типа строения стебля. Отличительной чертой древесных растений является постоянный рост в толщину, который останавливается только при гибели организма. Травянистые растения ограничены в росте из-за особенностей жизненного цикла. Существенных же различий в строении стеблей растений нет.

Стебель – это ось побега, с расположенными на нем листьями, почками. Строение стебля может быть первичным — при формировании нового растения, когда клетки еще не дифференцированы (у однодольных остается на всю жизнь). Для двудольных и голосеменных характерно быстрое изменение первичного стебля, как следствие образуется вторичное строение стебля (из-за действия камбия и феллогена).

Стебель

Из чего состоит стебель

Строение стебля древесного растения включает 5 отделов:

• Пробка;
• камбий;
• древесина;
• сердцевина.

Пробка

У только проросших растений внешний слой представлен кожицей, которая, за определенное время, заменяется на пробку. Кожица защищает стебель от испарений влаги и действия вредоносных микроорганизмов, которые приводят к заболеваниям растений.

На поверхности расположены устьица , необходимые для эффективного газообмена. Непосредственное поглощение кислорода осуществляется благодаря чечевичкам – небольшие бугорки на коре, оснащены отверстием. Образуются из клеток с большим межклеточным пространством. Под кожицей располагаются зеленые клетки (в них находятся хлоропласты). После формирования пробки преобразуются в белые и относятся уже к лубу.

Функции клеток наружного покрова стебля: фотосинтезирующая, защитная, газообмена.

Луб

Луб делится на мягкий (включает проводящую систему и паренхиматозные структуры) и твердый . Окрас – белесоватый, выделяют такие единицы строения луба: ситовидные трубки, лубяные волокна, клетки основной ткани.

Ситовидные трубки – это совокупность клеток, имеющих не поверхности множество отверстий, через которые протекают органические вещества.

Лубяные волокна – это механическая ткань, имеет клетки вытянутой формы, с плотной стенкой. Придает растениям гибкости и прочности.

Камбий

Между наружным и внутренним шаром клеток находится образовательная сосудистая ткань – камбий . Прекамбий первичной структуры растения служит основой для формирования ткани.

Клетки камбия имеют вытянутую форму, цитоплазма окрашена в зеленый цвет, ядро веретенообразное. На срезе можно увидеть циркулярный слой образовательной ткани, но истинные камбиальные клетки образуют однослойный шар, потому что после деления только одна клетка сохраняет свойства исходной.

Древесина

Древесина – это главная составляющая стебля . Плотная, широкая, в ее составе видны клетки разного типа и размера. Выделяют такие части: сосудистую ткань, трахеиды, древесные волокна.

Сосуды сформировались из соединенных трубчатых клеток размещенных друг на друге, стенки между ними частично растворились, поэтому жидкость может свободно передвигаться. Основные функции сосудов стебля – это перемещение растворенных солей, питательных веществ из корня в листья, новые побеги .

Трахеиды представляют собой систему отмерших клеток с межклеточными порами, по которым идет ток жидкости. Скорость движения растворенных веществ ниже, чем в проводящих тканях.

Древесные волокна состоят из паренхиматозных клеток, которые накапливают питательные вещества и толстостенных, выполняющих опорную функцию.

Сердцевина

Сердцевина – располагается в центре ствола, формируется из крупных живых и омертвевших клеток. Живая ткань содержит дубильные вещества. Мелкие клетки, расположенные возле древесины, накапливают сахара, крахмал.

Какую функцию выполняет сердцевина стебля?

Основная функция сердцевины стебля – запасание питательных веществ, необходимых для роста растений. В сердцевине есть эфирные масла (бук), смолы, дубильные вещества (чайный куст). В некоторых растений (в корневище, клубнях) клетки сердцевины сохраняют функцию меристемы (образовательной ткани, способной к делению всю жизнь).

Какие функции выполняет стебель

1. Опорная – стебель это стержень растения, осуществляет его поддержку; место для роста листьев, цветков;
2. проводящая – транспорт растворенных веществ от корневой системы к листьям и веткам, новым побегам;
3. запасающая – обеспечивает постоянное наличие внутри стебля воды и питательных веществ;
4. защитная – защищает от действия опасных агентов, поедания животными (развиваются колючки, шипы);
5. вегетативного размножения – для отдельных растений (цитрусовые, ананас) единственный способ получения потомства;
6. фотосинтез – наличие хлоропластов в зеленых клетках дает возможность участвовать в процессах преобразования энергии;
7. ассимиляция органических веществ , пример кактусы, у которых стебель на себя берет функцию листьев;
8. осевая (механическая) – выносит растение к солнцу (листья — для фотосинтеза, цветки – для опыления).

Рост стебля

Рост стебля в толщину происходит за счет наличия образовательной ткани (камбия).

Благоприятными условиями для утолщения ствола являются наличие тепла и достаточной влаги, в зимний период размножение клеток не происходит. Толщина кадмия не изменяется в процессе деления, так как из двух новообразованных клеток только одна остается в структуре образовательной ткани, а другая переходит к древесине или лубу. Число клеток отошедших к центральной части стебля превышает численность клеток доставшихся лубу в четыре раза.

Годичные кольца , которые видны на поперечном срезе стебля, формируются из-за разной формы клеток образованных в весенний период и осенний. После весеннего пробуждения кадмий начинает активно делиться, образуя крупные клетки с тонкими стенками. С наступлением лета, а особенно осени клетки становятся мельче. Зимой деление образовательной ткани не происходит, а весной снова включается процесс размножения клеток крупных размеров. Такое клеточное чередование легко прослеживается на срезах деревьев. Таким образом, подсчитывают их возраст.

С помощью годичных колец судят о погоде в определенный год . Если кольцо широкое, то дерево получало много влаги и солнечного тепла, если – узкое, то в весенне-осенний период было мало дождей. Также с южной стороны наблюдается более широкая часть кольца, потому что дерево здесь получало больше тепла.

Рост стебля в высоту осуществляется с помощью меристемы конуса нарастания (верхушечной почки). Клетки нижней части конуса дают начало образованию листьев. После чего клетки начинают свой рост, прекращая деление. Увеличение размеров клеток идет за счет разрастания вакуолей.

Если стебель будет сломан или искусственно лишен верхушечной почки, рост в высоту прекращается, начинают развиваться боковые побеги.

Участки стебля, на которых развиваются листья, называются узлами. С одного узла может расти несколько листьев, этим определяется их расположение.

Очередное – из одного узла прорастает один лист, размещены они на стебле спирально, не препятствуют поступлению солнечного света на нижерасположенные листья (береза).

Супротивное – два листа находятся в одном узле, противоположно друг другу (мята).

Мутовчатое – один узел имеет три или больше листьев, такое расположение встречается довольно редко (вороний глаз).

Типы расположения почек на стебле

Верхушечное – почка находится на верхушке побега.

Боковое расположение делится на пазушное и придаточное.

Пазушные почки образуются в пазухах листьев, их количество соответствует числу листьев на стебле, а придаточные почки расположены на междуузелковых участках, корне, листьях. С их помощью осуществляется вегетативное размножение растений.

Типы роста стебля

Встречаются растения с прямостоячими стеблями – растут перпендикулярно относительно почвы (подсолнух, береза);

Ползучими – распространяются по земле, укореняясь в узлах (земляника);

Вьющимися – также стелются по субстрату, но не укореняются в узлах (хмель);

Лазающими , имеющие усики (вспомнить можно фильм «Джек и бобовый стебель» и характерный вид стебля бобового растения, который, разветвляясь, достигал небес);

Укороченными у одуванчика, подорожника.

Форма стебля бывает:

• цилиндрической;
• трехгранной;
• многогранной;
• сплющенной.

Ветвление стебля

Увеличение размеров растение увеличивает его потребности в питательных веществах, энергии. Поэтому стебель начинает ветвление, чтобы увеличить количество листьев и выполнять больше фотосинтезирующих процессов. На стволе формируются стебли второго порядка, из них – третьего, и так дальше. По типу ветвления растения делятся на:

Дихотомические – при этом основной ствол дает два побега, которые также делятся на два, и так происходит многократное деление.

Ложнодихотомические – ветви начинают рост от боковых почек, которые расположены на противоположной стороне стебля.

Моноподиальные – выделяется основная массивная ось растения, от которой идут боковые ответвления.

Симподиальные – стебель первого порядка отмирает или его ось заканчивается цветком, тогда рост продолжается за счет побега от нижерасположенной почки.

В зависимости от строения стебля выделяют следующие формы растений :

Травы – имеют не одревесневшие стебли, жизненный цикл которых продолжается один вегетационный период.

Деревья – многолетние растения с одревесневшим стволом.

Кустарники – из корня прорастает большое количество одревесневших стволов.

Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В стебле развита сложная система проводящих тканей, которая связывает в единое целое все органы растения; наличие механических тканей обеспечивает выполнение опорной функции. Стебель, как и, в целом, побег, представляет собой «открытую» систему роста, он длительное время нарастает, и на нем возникают новые органы. В стебле, имеющем первичное строение, как и в корне, различают покровную ткань , первичную кору и стелу (осевой , или центральный цилиндр ) (рис. 47).

Покровной тканью является эпидерма типичного строения. В состав первичной коры входит основная паренхима, а также механические, выделительные и некоторые другие ткани. Из механических тканей чаще встречается колленхима . Сразу под колленхимой или эпидермой, если колленхима отсутствует, в условиях, благоприятных для фотосинтеза, располагается хлоренхима . Она может образовывать с колленхимой или склеренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля. Граница между корой и стелой выражена гораздо менее четко, нежели в корне, так как внутренний слой коры – эндодерма – не имеет характерных признаков, присущих эндодерме корня. Нередко в нем откладываются крахмальные зерна, играющие, по-видимому, роль статолитов, подобно крахмальным зернам корневого чехлика.

Наиболее сложное строение имеет стела. У голосеменных и двудольных растений первичные проводящие ткани чаще всего разделены на проводящие пучки, которые на поперечном срезе располагаются в виде кольца; между пучками находятся клетки паренхимы. Иногда разделение на пучки неотчетливо или совсем незаметно. Первичная ксилема лежит рядом с сердцевиной, а первичная флоэма – кнаружи от ксилемы, рядом с корой. Флоэма и ксилема в стебле развиваются навстречу друг другу. Кроме наружной флоэмы, иногда возникает и внутренняя, которая находится между ксилемой и сердцевиной.

кл – колленхима, км – камбий, кс – ксилема, скл – склеренхима, с.пар – сердцевинная паренхима, тр – трихома, фл – флоэма, хл – хлоренхима, э – эпидермис, эмж – эфирно-масличная железка, энд - эндодерма

Рисунок 47 – Поперечный срез стебля аянии кустарничковой

Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина , состоящая из неспециализированной паренхимы. Иногда в ней откладываются запасные вещества, или могут быть рассеяны идиобласты с таннидами, слизями и др. Часто в сердцевине образуется воздушная полость.

Характерной особенностью стебля является расположение механических тканей на периферии органа и их отсутствие в центре. Это связано с тем, что стебель, в отличие от корня, развивается в воздушной среде и испытывает в основном динамические нагрузки (порывы ветра, удары дождевых капель, вытаптывание животными и т.д.). Поэтому стебель имеет конструкцию полой упругой пружины, способной возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Корню, окруженному почвой, не грозит опасность изгиба и излома. Корень «заякоривает» растение в почве и противодействует напряжениям, стремящимся выдернуть его. Соответственно этому механические элементы размещены в самом центре корня.

У однодольныхрастений отсутствует камбий, и первичное строение сохраняется в течение всей жизни. Характерной особенностью стеблей однодольных является всегда пучковое строение, причем закрытые проводящие пучки располагаются без видимого порядка по всему поперечному сечению (рис. 48 ).

А – поперечный срез; Б – общая схема; 1 – эпидерма; 2 – склеренхима; 3 – закрытые коллатеральные пучки; 4 – основная паренхима

Рисунок 48 - Строение стебля однодольного растения (кукуруза)

К основным типам строения стебля однодольных относят стебель, не имеющий полости, и стебель с одной большой центральной полостью (соломина злаков). В последнем случае пучки располагаются по периферии органа. Высокая прочность стебля достигается обильным развитием склеренхимы.

Рассмотренное вторичное утолщение служит подтверждением закона необратимости эволюционного процесса: однодольные произошли от предков, обладавших нормальным камбиальным утолщением, но, потеряв камбий, уже не смогли восстановить его вновь.

У большинства двудольных и голосеменных растений довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля. Они связаны, главным образом, с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и, отчасти, - другой вторичной меристемы – феллогена .

Вторичную ксилему называют древесиной , а вторичную флоэму – лубом . По мере утолщения стебля камбиальный слой растягивается, поэтому время от времени инициальные клетки делятся радиально, увеличивая общую поверхность камбиального слоя. В районах с выраженным сезонным климатом в деятельности камбия наблюдаются периоды покоя, совпадающие с зимним понижением температуры или с засушливым периодом. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у разных растений.

Камбий может возникать с самого начала как непрерывное кольцо в сплошном слое прокамбия и затем длительно откладывать сплошные слои вторичных проводящих тканей (рис. 49 ). В этом случае формируется непучковое строение стебля. Проводящие ткани имеют вид полых цилиндров, вставленных один в другой.

А - срез на уровне появления прокамбия; Б - срез на уровне появления камбия; В - срез на уровне сформированной структуры; 1 - остатки эпидермы; 2 - перидерма; 3 - колленхима; 4 - паренхима; 5 - эндодерма (3-5 - первичная кора); 6 - вторичная флоэма; 7 - первичный сердцевинный луч; 8 - камбий; 9 - годичные кольца; 10 - вторичная ксилема; 11 - первичная ксилема; 12 - перимедуллярная зона; 13 – сердцевина

Рисунок 49 - Стебель липы на поперечном срезе (II) и схема строения на разных уровнях (I)

Стебли некоторых травянистых двудольных имеют так называемое переходное строение от пучкового к непучковому типу. В этом случае первоначально формируются проводящие пучки, и функционирует только пучковый камбий. Межпучковый камбий возникает позднее и начинает откладывать элементы новых проводящих пучков: ксилему внутрь от камбия и флоэму кнаружи. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются в сплошной слой проводящих тканей.

У древесных двудольных и хвойных растений камбиальное утолщение продолжается долгие годы. Секвойя образует ствол толщиной свыше10 м. Центр ствола занят вторичной ксилемой (древесиной), составляющей около 0,9 всего объема органа. На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а кнаружи от него – вторичная кора . В состав вторичной коры входят: вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, сменившая эпидерму в качестве покровной ткани. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань – корка. Мертвую корку часто называют наружной корой , а живую часть коры между камбием и самым внутренним слоем феллогена – внутренней корой .

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно теряет способность к транспорту через год (после перезимовывания), древесина – через несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает новые слои, поэтому вблизи камбия всегда сохраняется тонкий слой живых жизнедеятельных тканей. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее, отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние живые ткани.

Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной или просто зaболонью . Внутрь от заболони расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, по-видимому, почти не принимает участия в проведении воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, ее называют спелой . Соответственно, деревья, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель, груша), называют спелодревесными. У ряда других растений (сосна, дуб, ясень, вяз) внутренняя древесина (ядро ) имеет более темный по сравнению с заболонью цвет за счет образования дубильных, красящих и смолистых веществ. Такие древесины называют ядровыми . Особенности анатомического строения древесины определяют ее технологические и декоративные свойства.

Основная литература :

1 Бавтуто Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений. – Минск: Новое знание, 2002. – 185 с.

2 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.

Дополнительная литература :

1 Ишмуратова М.Ю. Ботаника. Учебно-методическое пособие. - Караганда: РИО Болашак-Баспа, 2015. - 331 с.

2 Тусупбекова Г.Т. Основы естествознания. Ч. 1. Ботаника. – Астана: Фолиант, 2013. – 321 с.

Контрольные вопросы :

1 Назовите основные различия между анатомическим строением стебля однодольных и двудольных растений.

2 Определите изменения при переходе от первичного ко вторичному строению стебля.

3 Какие особенности характерны для подземных видоизменений стебля, как луковица и корневище?

Стебель — это осевая структура побега. И его анатомическое строение вытекает из главных функций. Во-первых, для стебля характерно развитие механической и проводящей тканей. Во-вторых, стебель имеет сложную систему меристем: верхушечные, боковые и вставочные, которые определяют его нарастание в течение длительного времени, а также возникновение новых органов. Возникает стебель из апикальной меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: основная, покровная, проводящая.

Строение однодольных растений

Весь прокамбий или первичная меристема у однодольных растений дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей. Их стебли, особенно, если рассматривать травянистые (злаки), имеют более простое строение по сравнению со стеблями двудольных растений. Для них также в основном характерно первичное строение. У однодольных растений сосудисто-волокнистые проводящие пучки закрытые (без камбия), состоят только из первичных тканей ирасположены беспорядочно в основной паренхиме стебля.

Строение двудольных растений

В средней части прокамбиального тяжа у двудольных растений происходит образование камбия и начинается формирование вторичных проводящих тканей (метафлоэмы и метаксилемы). Объём этих вторичных проводящих тканей увеличивается за счёт деления клеток камбия, что в итоге приводит к сильному утолщению стебля.

Для двудольных характерны открытые пучки с камбием. Проводящие ткани в стеблях двудольных растений располагаются кольцом вокруг сердцевины. Пучки разделяются сердцевинными лучами, которые состоят из паренхимы и соединяют сердцевину или с перициклом, или с первичной корой. По периферии в стеблях двудольных растений располагаются механические ткани , при этом склеренхима входит в состав перицикла, колленхима , вместе с основной паренхимой, входит в состав первичной коры.

Строение центрального цилиндра двудольных может быть пучковым и непучковым .

По своей анатомической структуре однолетние стебли древесных растений сходны со стеблями травянистых растений: их проводящие системы имеют непучковое строение . Их отличительной чертой является активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани - пробки .

Благодаря деятельности камбия в стебле образуются различные элементы вторичного происхождения, а первичные элементы при этом постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы и флоэмы с различной скоростью: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате этого ксилема (или древесина) нарастает намного быстрее, чем флоэма (луб), соответственно, почти вся масса ствола и ветвей дерева приходится на долю ксилемы. Флоэма, напротив, составляет сравнительно тонкий слой вторичной коры.

Сплошное камбиальное кольцо у большинства древесных растений (в качестве примера можно взять липу) образуется в самом начале формирования стебля.
Деление клеток камбия происходит тангентально, что определяет расположение клеток правильными рядами по радиусу. При нарастании ксилемы камбий сдвигается ближе к периферии и его окружность увеличивается за счёт радиального деления его клеток.

При вторичном утолщении вторичную ксилему или древесину с паренхимными лучами составляет все, что откладывается вовнутрь ствола, а все то, что откладывается наружу, т.е. к периферии ствола, составляет вторичную флоэму или луб с сердцевинными лучами.

Проводящая система ксилемы состоит из трахеид и сосудов. У хвойных растений только трахеиды выполняют функцию проведения, а у древесных лиственных растений — и трахеиды, и сосуды.
Появление годичных колец в ксилеме (древесине) происходит в результате периодической деятельности камбия. В весенний период, как правило, много воды и питательных веществ, поэтому камбий образует крупные элементы древесины с большим просветом и тонкими стенками. Ближе к концу вегетационного периода происходит затухание деятельности камбия и в древесине начинают преобладать механические элементы и узкие сосуды.

Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток, которые имеют прямоугольную форму. По своему происхождению эти лучи могут быть первичными и вторичными. Первичные лучи тянутся от первичной коры до сердцевины, и они длиннее вторичных. Основная функция лучей — проведения воды и органических веществ в горизонтальном направлении.

Механическая ткань в ксилеме (древесине) состоит из толстостенных узких и уже одревесневших клеток.

В состав вторичной флоэмы тоже входят 3 типа тканей: основная, механическая и проводящая. Флоэмные сердцевинные лучи проходят от камбия наружу, и стенки их клеток не одревесневают. В своей периферийной части лучи сильно расширяются. Механическую ткань вторичной флоэмы называют вторичной склеренхимой, она представлена лубяными волокнами (твёрдый луб ). Проводящая ткань представляет собой ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб ).

Анатомия растений — раздел науки ботаники, который изучает внутреннее и внешнее строение стебля растения, их функции, определение и распознавание слоев стебля.

Что такое стебель

Стебель – удлиненная стержневая ось, соединяющая составные части растения.

В данной работе мы рассмотрим, какие бывают стебли, их строение, особенности, функции основных элементов. Всё это изучается на уроках биологии и используется в контрольных и экзаменационных работах.

Каково внутреннее строение стебля дерева или кустарника

Внутреннее строение считается более сложным, чем внешнее.

Срез поперечного сечения стебля древесного растения очень напоминает ажурный рисунок, по которому очень просто рассмотреть наличие слоев.

Данная таблица поможет более детально изучить структуру стебля:

Какое значение имеют кожица и пробка

Кожица и пробка осуществляют защитные и резервные функции, предохраняют глубоко распределившиеся клетки от избыточного испарения, дефектов, доступа внутрь органической пыли и микробов, которые могут вызвать различные болезни растений.

Под воздействием этих тканей совершается всасывание и выделение жидкости и газов. После отмирания клетки заполняются воздухом и дубящими веществами, осуществляя свою деятельность.

Функции стебля

Осевой орган — значимая часть растения.

По своему анатомическиму строению и особенностям имеет способность выполнять разнообразные обязанности:

• движения;
• поддержки;
• снабжения;

Значение стебля для жизни растения

Стебель играет основную роль в функционировании растения. Он переносит воду и минеральные вещества от листьев к корню и наоборот, так как растение питается не только от земли, но и от солнечных лучей и воздуха.

С его помощью обеспечивается опора растения, нужное положение и поддержка листьев, появление на нем цветов и плодоношение.

Сердцевина является кладовой, где хранятся органические вещества, используемые для роста почек, цветков и завязи плодов. Клетки содержат хлорофилл, поэтому стебель непосредственно принимает участие в фотосинтезе растения.

Виды стеблей

По структуре стебли делятся на два типа:

• древесные;
• травянистые.

По форме поперечного сечения существуют следующие виды:

• круглые;
• цилиндрические;
• трех- и четырехгранная форма;
• плоские;
• крылатые;
• ребристые.

Виды положения:

• над земляным слоем;
• под землей.

По типу и способу роста подразделяются на виды:

• ползучий — тип, стелящийся по почве и укореняющийся придаточными корнями;
• восходящий — нижний отрезок стебля прилегает к земле, а верхняя часть поднимается в вертикальном положении от поверхности почвы;
• прямостоячие;
• стелющиеся — нижняя часть не укореняясь, лежит на поверхности земли;
• вьющиеся;
• цепляющиеся.

Как называются участки стебля, на которых развиваются листья

Отдел стебля, где располагается лист, принято называть узлом, а отрезок между расположенными рядом узлами — междоузлием. Угловая часть отрезка между листом и стеблем именуется пазухой листа, к которому крепятся листья.

Если на узлах находится один листок, то такое расположение именуется очередным, если по два — супротивным, а более двух - мутовчатым.

Рост стебля сочетается с его разветвлением, которое подразделяется на виды:

1. Боковое моноподиальное — основная ось, развивающаяся верхушкой в процессе существования растения. Побочные ветки при этом формируются из боковых почек.
2. Боковое симподиальное — при этом ветвлении верхушечная почка погибает, или основной ствол останавливает рост, и его продлением становятся ось, растущая и развивающаяся из боковых почек.

Какую функцию выполняет луб

Луб (флоэма) сформирован лубяными волокнами и лубяной паренхимой, способствующие прочности и пластичности стебля, и ситообразными сосудами, которые предназначены для транспортировки глюкозы и химических соединений.

Так как луб является проводником химических соединений в листья и в остальные органы, им выполняется функция опускающего тока.

Видоизменение стебля

Под этим подразумевается видоизменённый . Его роль заключается в накоплении органических веществ. Так же немаловажная роль - размножение.

Имеется шесть типов видоизменений:

• корневище;
• луковица;
• клубень;
• клубнелуковица;
• отпрыск;

Строение видоизмененного стебля аналогично обычному стеблю. Внешнее отличие заключается в горизонтальном произрастании над поверхностью земли, а внутреннее - происходит аккумулирование минеральных и питательных веществ.

Заключение

Для более глубокого изучения строения растений в практике используется микроскоп, который дает возможность рассмотреть форму, границу и цвет образующей ткани, особенности их строения и функции.