Строение сердца у лягушки и головастика. Привет студент. Образ жизни, который ведут земноводные

В верхней части полости тела лежит трехкамерное сердце (рис. 38). Хорошо заметны темноокрашенные предсердия и более светлый желудочек.

По бокам сердца лежат темно-серые тонкостенные легкие. Как правило, они при вскрытии спадаются и поэтому плохо заметны. Необходимо отме­тить тонкостенность легочных мешков, слабую ячеистость их поверхности и сеть кровеносных сосудов в их стенках.

Ниже сердца находится большая трехлопастная пе­чень. Между лопастями печени виден зеленовато-бурый желчный пузырь.

Рисунок 38 – Вскрытая лягушка

1 – сердце; 2 – легкое; 3 – печень; 4 – желчный пузырь; 5 – желудок; 6 – поджелудочная железа; 7 – двенадцатиперстная кишка; 8 – тонкая кишка; 9 – прямая кишка; 10 – селезенка; 11 – клоака; 12 –мочевой пузырь; 13 – почка; 14 – мочеточник; 15 – правый яичник (левый яичник удален); 16 – жировое тело; 17 – правый яйцевод; 18 – маточный отдел яйцевода;

19 – спинная аорта; 20 – задняя полая вена; 21 – сонная арте­рия;

22 – левая дуга аорты; 23 – легочная артерия.

Под печенью, в левой части тела, расположен желудок, переходящий в двенадцатиперстную кишку. В петле между двенадцатиперстной кишкой и желудком на брыжейке прикреплена небольшая оранжево-желтая поджелудочная железа.

Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую кишку, которая свернута клубком. Прямая кишка выра­жена очень четко. На брыжейке, примерно на уровне перед­него края прямой кишки лежит селезенка бордового цвета. Над прямой кишкой, в месте ее выхода в клоаку, распола­гается прозрачный, двухлопастной мочевой пузырь (ча­сто при вскрытии он повреждается, спадается и бывает плохо заметен).

Почки расположены на спинной стороне брюшной поло­сти и прикрыты кишечником, а у самок лягушек и половыми органами.

Приподняв пинцетом кишечник (и яичники у самок), уви­дим почки и лежащие впереди них жировые тела (половые придатки), кото­рые представлены многолепестковыми плоскими образования­ми.

Если вскрывается самец, то под кишечником обнаруживаем пару овальных семенников. У половозрелой самки вся задняя часть полости тела занята яичниками, наполнен­ными яйцами (икрой), и свернутыми в сложный клубок длин­ными яйцеводами. Следует подчеркнуть, что половая си­стема самок обычно развита настолько сильно, что закрывает даже кишечник, поэтому для рассмотрения последнего прихо­дится отодвигать яичники и яйцеводы в стороны.

Сравнительно с костистыми рыбами пищеварительная си­стема земноводных характеризуется дальнейшим усложнением и дифференцировкой.

Пищеварительная трубка начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость (последняя изучена при внешнем осмотре лягушки). Сле­дует лишь напомнить, что в этой полости помещается язык. В нее открываются протоки слюнных желез, впервые возникающих у амфибий. Однако эти же­лезы служат у лягушек только для сма­чивания пищевого комка и в химической обработке пищи еще не участвуют.

Ротоглоточная полость переходит в короткий, но широкий пищевод (рис. 39), а последний в относительно объемис­тый желудок, имеющий несколько изогнутую форму.

Пилорическая часть желудка, сильно изгибаясь, переходит в двенадцати­перстную кишку, представляющую собой начало тонкого кишечника. Как уже указывалось, в петле между желуд­ком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка образует много изгибов, петель и плавно переходит в толстую киш­ку, которая заканчивается хорошо за­метной прямой кишкой. Прямая кишка открывается в клоаку. Весь ки­шечник подвешен к стенкам полости на особых складках брюшины – брыжейке.

Пищеварительные железы – печень с желчным пузырем и поджелудочная желе­за – развиты хорошо. Протоки печени вместе с протоком желч­ного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Прото­ки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.

Рисунок 39 – Кишечник ля­гушки

1 – пищевод; 2 – желудок; 3 – двенадцатиперстная кишка; 4 – тонкая кишка; 5 – прямая кишка; 6 – клоака; 7 – место впадения прямой кишки в клоаку; 8 – мочевой пузырь.

Органы дыхания у земноводных совершенно иного типа, чем у рыб. Они представлены легкими – двумя тонкостенными мешками овальной формы с узкими нижними концами (рис. 38). Внут­ренняя поверхность легких слегка ячеиста. Однако в результате несовер­шенства легких (малая поверхность окисления) важную роль в дыхании играет кожа. Например, у зеленых лягушек через кожу проходит свыше 50% кислорода, необходимого для окис­ления крови. В связи с легочным дыханием появляются внут­ренние ноздри, или хоаны, соединяющие носовую по­лость с ротоглоточной.

Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела очень коротки. Они представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань откры­вается непосредственно в легкие двумя отверстиями.

Кровеносная система земноводных претерпела существен­ные преобразования и значительно отличается от таковой у рыб. В связи с появлением легких возникли второй круг кро­вообращения и трехкамерное сердце (рис. 40).

Сердце у лягушки трехкамерное, оно состоят из правого и левого предсер­дий и желудочка. Правое предсердие более объемисто – в него по ве­нам собирается кровь со всего тела, в левое же поступает кровь только от легких.

Желудочек толстостенный, его внутренняя поверхность покрыта многочисленными выступами, между которыми располагаются карманообразные углубления.

Рисунок 40 – Схема вскрытого сердца лягушки

1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – желудочек; 4 – кла­паны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудо­чек; 5 – артериальный конус; 6 – об­щий артериальный ствол;

7 – кожно-легочная артерия; 8 – дуга аорты; 9 – общая сонная артерия; 10 – сонная «железа»; 11 – спиральный клапан артериального конуса.

Кроме указанных основных отделов сердца, имеется веноз­ная пазуха (синус), сообщаю­щаяся с правым предсердием, и отходящий с правой стороны же­лудочка артериальный конус.

От артериального конуса от­ходят три пары артериальных сосудов (артериальных дуг). Все три сосуда (дуги) левой и правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются (рис. 40 и 41).

Сосуды первой пары (считая от головы) называются сонными ар­териями. Сонные артерии несут кровь к голове. Эти сосуды отходят от общего артериального ствола в виде общих сонных артерий, каждая из которых почти сразу же распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (рис. 41). На месте их разделения лежит сонная «железа», регули­рующая давле­ние крови в сонных артериях.

Рисунок 41 – Схема артериальной систе­мы лягушки

1 – желудочек; 2 – правое предсердие; 3 – левое предсердие;

4 – артериальный конус; 5 – общая сонная артерия; 6 – дуги аорты;

7 – подключичная артерия; 8 – спинная аорта; 9 – под­вздошная артерия; 10 – бедренная арте­рия; 11 – седалищная артерия; 12 – кишечно-брыжеечная артерия; 13 – легочная артерия; 14 – кожные артерии;

15 – сон­ная «железа»; 16 – наружная сонная ар­терия;

17 – внутренняя сонная артерия (в черный цвет окрашены артерии с венозной кровью, заштрихованы артерии с артери­альной и смешанной кровью).

По сосудам второй пары – дугам аор­ты – кровь направляется к задней части тела. Дуги огибают сердце соответ­ственно с правой и левой сто­роны и сливаются под позво­ночником в общий ствол – спинную аорту. От дуг аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям (рис. 41).

По сосудам третьей пары – легочным артериям – кровь направ­ляется в легкие. От каждой ле­гочной артерии отходит круп­ная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления (рис. 41).

От спинной аорты кровь по ряду артерий разносится к внутренним органам и задним конечностям.

Венозная кровь (рис. 42) от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последние, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные ве­ны, образуют две пе­редние полые вены. Эти вены несут в веноз­ный синус смешанную кровь, поскольку по кож­ным венам от кожи дви­жется обогащенная кис­лородом артериальная кровь.

Кровь от задних ко­нечностей и задней части тела по подвздошным венам движется к поч­кам, где проходит через воротную систему. Выходящие из почек со­суды, сливаясь, образуют мощную заднюю полую вену. По задней по­лой вене кровь направля­ется в венозный синус, из которого поступает затем в правое предсердие (рис. 42).

От кишечника кровь собирается подкишечной веной, впадающей в печень, где функционирует воротная система. Че­рез воротную систему печени проходит также кровь из брюшной вены, которая несет ее от задних конечностей. Из печени кровь по печеночным венам попадает в зад­нюю полую вену (рис. 42).

Из легких по легочным венам кровь движется в ле­вое предсердие.

Схематично циркуляцию крови в сердце лягушки можно представить следующим образом. В правое предсердие попа­дает смешанная кровь, а в левое – артериаль­ная (из легких). При сокращении предсердий кровь через об­щее отверстие поступает в желудочек. Здесь происходит даль­нейшее смешивание крови. Однако, в правой части желудочка преобладает венозная, а в левой – артериальная кровь. Отвер­стие, ведущее из желудочка в артериальный конус, расположено в правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка первая порция крови, содержащая больше венозной крови, по­ступает в отверстие ближайшей легочной дуги, следующая пор­ция – с преобладанием артериальной крови – в дуги аорты, а в сонные артерии попадает порция с наименьшим содержанием венозной крови.

Рисунок 42 – Схема венозной системы лягушки

1 – венозный синус; 2 – наружная яремная вена; 3 – внутренняя яремная вена; 4 – большая кожная вена; 5 – подключичная вена;

6 – передняя полая вена; 7 – задняя полая вена; 8 – бедренная вена;

9 – седалищная вена; 10 – подвздошная вена; 11 – воротная система почек; 12 – подкишечная вена; 13 – воротная система печени;

14 – печеночные вены; 15 – брюшная вена; 16 – легочная вена (заштрихо­ваны вены с артериальной кровью).

Органы выделения (рис. 43, 44) представлены у амфибий, так же как и у рыб, туловищными почками (мезонефрос). Это удлиненные компактные тела красновато-коричнево­го цвета, лежащие по бокам позвоночника. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек вольфов канал служит лишь выделительным протоком, или моче­точником, а у самцов он одновременно выполняет функцию и полового протока, или семяпровода. В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными от­верстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Моча поступает вначале в клоаку, а из нее в моче­вой пузырь. После наполнения последнего через то же отверстие моча выводится снова в клоаку, а затем наружу.

Органы размножения земноводных представлены парными половыми железами. У самцов это овальной формы семен­ники, прикрепленные особой брыжейкой к переднему отделу почек (рис. 43). От семенников к почкам тянутся тонкие семявыносящие канальцы. Половые продукты из семен­ника направляются через эти канальцы в тела почек, далее в уже известные вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшие расширения – семенные пузырьки, служащие для вре­менного резервирования спермы.

Яичники самок (рис. 44) представляют собой тонкостен­ные мешки, у взрослых особей наполненные яйцами. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Эти половые каналы непосредственно не связаны с яичниками, они открываются небольшими воронками близ легких в полость тела. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую «матку». Зрелые яйца выпадают через раз­рывы стенок яичника в полость тела, затем захватываются во­ронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку. Таким образом, у самок выделительные и половые протоки ока­зываются полностью разделенными.

Центральная нервная система у земноводных представлена, как и у всех позвоночных, головным и спинным мозгом (рис. 45).

Рисунок 45 – Головной мозг лягушки сверху и снизу

1 – большие полушария переднего мозга; 2 – обонятельная доля;

3 – обонятельный нерв; 4 – промежуточный мозг; 5 – зрительная хиазма; 6 – воронка; 7 – гипофиз; 8 – зрительные доли среднего мозга;

9 – мозжечок; 10 – продолговатый мозг; 11 – спинной мозг.

По сравнению с рыбами головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных черт. Главным образом это касается переднего мозга, который относительно крупнее, чем у рыб, полушария его полностью разделены, и нервное вещество выстилает, кроме дна боковых желудочков, также бока и крышу, т.е. у амфибий имеется настоящий первичный мозговой свод – архипаллиум.

Головной мозг лягушки состоит из пяти отделов (рис. 45). Впереди расположен передний мозг, состоящий из двух разделенных глубокой щелью удлиненных полушарий. Спереди от полушарий отходит общая обонятельная доля, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади пе­реднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз (железа внутренней секреции). Средний мозг представлен в виде двух округлых зри­тельных долей. Сзади зрительных долей лежит слабораз­витый мозжечок. Сразу же за ним расположен продол­говатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый мозговой желудочек). Продолговатый мозг постепенно переладит в спин­ной мозг.

На нижней стороне мозга обнаруживаем перекрест зрительных нервов, или хиазму, отходящую от дна промежуточного мозга, воронку и гипофиз.

Скелет земноводных

Теоретические сведения:

Змей и ящериц - всего три. Сердце позвоночных выполняет функцию перекачивания крови организма по всему телу. Подобные во многих отношениях, эти органы у разных классов позвоночных обладают разным количеством камер. Каковы особенности строения кровеносной системы и сердца лягушки?

Классификация

В зависимости от количества камер сердца позвоночных могут быть классифицированы следующим образом:

• Двухкамерное: один атриум и один желудочек (у рыб).
• Трехкамерное: два предсердия и один желудочек (у амфибий и рептилий).
• Четырехкамерное: два предсердия и два желудочка (у птиц и млекопитающих).

Функции

Что такое сердце и зачем оно нужно? Самой главной его функцией является перекачка крови через систему кровообращения. Поскольку этот орган действительно является просто насосом и не имеет каких-либо других функций, то можно подумать, что у разных животных он они выглядит и функционирует одинаково, но это не так.

Вместо этого природа создает новые формы, поскольку животные эволюционируют и меняют свои потребности. В результате существует множество сердец с точки зрения структуры. Все они выполняют одну и ту же работу, а именно - перекачивают циркулирующую жидкость через систему кровообращения. Давайте рассмотрим различные типы позвоночных сердец и то, как они развивались.

Двухкамерное сердце

У всех позвоночных есть замкнутая система кровообращения с одним центральным сердцем. Самый старый тип - это двухкамерное, которое все еще имеют некоторые современные рыбы. Это очень мускулистый орган, состоящий из одного атриума и одного желудочка. Атриум представляет собой камеру, которая получает кровь, возвращающуюся к сердцу. Желудочек - это полость, которая откачивает кровь из сердца.

Эти два отдела разделены одним односторонним сердечным клапаном. Устройство гарантирует, что кровь перемещается только в одном направлении, из желудочка и в кровеносные сосуды, где делает одну петлю через систему кровообращения. Далее кровь распространяется на жабры (дыхательный орган у рыб), которые берут кислород из окружающей воды. Богатая кислородом кровь затем течет через ткани и, наконец, возвращается к сердцу.

Трехкамерное сердце

Двухкамерное сердце хорошо служило рыбе в течение очень долгого времени. Но земноводные эволюционировали и вылезли на сушу, и в их системе кровообращения произошли значительные эволюционные изменения. Они развили двойную циркуляцию, и теперь у них есть две отдельные схемы кровотока.

Одна цепь, называемая легочным контуром, приводит к органам дыхания для создания кислородсодержащей крови. В результате двойной циркуляции образуется сердце земноводных трехкамерное, состоящее из двух предсердий и одного желудочка. Вторая схема, называемая системной, переносит насыщенную кислородом кровь в различные ткани тела.

Строение сердца лягушки также предполагает наличие трех камер. Кровь проходит сначала через легочную цепь, где она окисляется, а затем возвращается в сердце через левое предсердие. Далее она входит в левую часть общего желудочка, и оттуда большая часть богатой кислородом крови прокачивается по системной схеме, чтобы распределить кислород в тканях прежде, чем он будет возвращен в правое предсердие.

Затем кровь течет в правую сторону обычного желудочка (до того как она откачивается обратно в легочную цепь). Поскольку желудочек разделяют обе схемы, происходит некоторое смешение богатой кислородом и углекислым газом крови. Однако оно уменьшается благодаря наличию гребня в центре желудочка, который несколько разделяет его левую и правую стороны.

Четырехкамерное сердце

После того, как трехкамерное сердце развивалось, логичным следующим шагом в эволюции было полностью отделить желудочек до двух отдельных камер. Это могло гарантировать, что насыщенная кислородом и богатая углекислым газом кровь из двух контуров не будут смешивается. Эту эволюционную прогрессию между трех- и четырехкамерными сердцами можно наблюдать у разных видов рептилий.

Сердце земноводных и рептилий обычно трехкамерное. У разных видов есть стенки различных размеров, которые частично разделяют желудочек. Единственным исключением являются некоторые виды крокодила, которые имеют полную перегородку. У них образуется четырехкамерный орган, похожий на аналогичную структуру у птиц и млекопитающих, включая людей.

Разные сердца: легочная и системная циркуляция

Кровь содержит много элементов: от питательных веществ до отходов. Одно жизненно важное вещество, кислород, проникает в кровь через жабры или легкие. Для достижения эффективного его использования многие позвоночные имеют два отдельных круга кровообращения: легочный и системный.

Давайте рассмотрим четырехкамерное человеческое сердце. В малом круге этот важный орган посылает кровь в легкие, чтобы забрать кислород. Кровь появляется в правом желудочке. Оттуда она через легочные артерии попадает в легкие. Далее кровь идет через легочные вены и движется в левое предсердие. Затем кровь попадает в левый желудочек, где начинается большой круг кровообращения.

Системная циркуляция - это когда сердце распределяет кислородную кровь по всему телу. Левый желудочек накачивает кровь через аорту - массивную артерию, питающую все части тела. Как только кислород попадает к тканям, кровь возвращается через различные вены. Вся венозная сеть ведет к нижней или верхней полой вене. Эти сосуды идут в правое предсердие сердца. Кровь, обедненная кислородом, возвращается в легкие.

Сохраняя эти два круга циркуляции отдельно, четырехкамерное сердце оптимизирует использование кислорода. Только кровь, богатая кислородом, поступает в организм. Только кровь, содержащая углекислый газ, идет в легкие. Птицы и млекопитающие имеют четыре камеры. Вероятно, такое же строение имели динозавры. Крокодилы и аллигаторы - аналогично, но они могут отключать циркуляцию в легких, когда находятся под водой.

Структура сердца

Сколько у лягушки? Этот темно-красный цветной конический мышечный орган расположен по центру в передней части полости тела между двумя легкими. Сердце лягушки трехкамерное. Оно заключено в две мембраны - внутренний эпикард и внешний перикард. Пространство между этими слоями называется перикардиальной полостью. Оно заполнено перикардиальной жидкостью, которая выполняет следующие функции:

• защищает сердце от механических повреждений;
• создает влажную среду;
• поддерживает сердце лягушки в правильном положении.

Внешняя структура

Какова особенность строения сердца Внешне оно выглядит как треугольная структура красноватого цвета. Его передний конец широкий, а задний несколько заострен. Передняя часть называется раковиной, тогда как задняя носит название желудочек. Раковины двухкамерные: левое и правое предсердие. Они демаркированы снаружи очень слабым продольным межрисковым углублением. Желудочек является однокамерным. Это самая важная часть сердца. Он имеет коническую форму с толстыми мышечными стенками и четко отделен от предсердий коронарной бороздой.

Внутренняя структура

Что из себя представляет внутренняя схема сердца лягушки? Стенка органа состоит из трех слоев:

• наружный эпикард;
• средний мезокард;
• внутренний эндокард.

Внутреннее сердце является 3-камерным с двумя раковинами и одним желудочком, разделенными между собой перегородкой. Правая раковина больше левой, в ней имеется поперечное называемое синуорикулярным. Через него кровь проникает в правую раковину. Отверстие защищено двумя губными заслонками, называемыми сину-аурикулярными клапанами. Они пропускают поток крови вправо, но предотвращают обратное движение крови.

В левом предсердии рядом с перегородкой имеется небольшое отверстие у которой нет клапанов. Левая раковина получает кровь из легких через легочные вены. Желудочек имеет толстую мускулистую и губчатую стенку с многочисленными продольными щелями, отделенными друг от друга мышечными выступами. Обе раковины открываются в одну камеру желудочка с помощью аурикуло-желудочкового отверстия, которое охраняется двумя парами аурикуло-желудочковых клапанов. Клапаны снабжены хордами, которые тянут заслонки назад, чтобы закрыть отверстие и, таким образом, предотвратить обратный поток крови.

Структура и работа сердца лягушки

Сердце земноводных, как и любых других животных - это мышечный орган, который действует как насосная станция. Оно находится по центру в передней области тела. Сердце красноватое по цвету и имеет треугольную форму с широким передним концом. Внешнее и значительно отличаются от структуры тела других земноводных, однако наблюдается сходство некоторых внутренних органов.

У лягушек есть сердце: взгляд на систему кровообращения

Вы когда-нибудь чувствовали сердцебиение или пульс лягушки? Если посмотреть на схему кровеносной системы этого земноводного, то можно заметить, что его строение значительно отличается от нашего. Дезоксигенированная кровь отправляется в атриум из различных органов тела лягушки через кровеносные сосуды и вены. Она сливается из органов, и таким образом начинается процесс очищения. Кислородная кровь затем поступает из легких и кожи и идет в левое предсердие. Так происходит газовый обмен у большинства земноводных.

Оба предсердия сбрасывают свою кровь в один желудочек, который разделен на две узкие камеры. Благодаря такой системе уменьшается смешивание кислородсодержащей и дезоксигенированной крови. Желудок сжимается, посылая насыщенную O 2 кровь из левого желудочка. Она достигает головы, протекая через сонные артерии. Это почти чистая кровь, которую и получает мозг.

Кровь, проходящая через аортальные арки, смешанная, но в ней все еще много кислорода. Этого достаточно, чтобы снабдить остальную часть тела тем, в чем она нуждается. Внутреннее и и других амфибий значительно отличаются от подводных обитателей, таких как рыбы, а также от наземных животных, например, млекопитающих.

Возможна ли работа сердца вне организма?

Удивительно, но сердце лягушки будет продолжать биться, даже если его вынуть из организма, и это касается не только земноводных. Причина кроется в самом органе. Там имеется особая проводящая система нервно-мышечных узлов, в которых самопроизвольно возникает импульсное возбуждение, распространяемое от предсердий к желудочкам. Вот почему работа сердца лягушки вне организма продолжается некоторое время после того, как оно было извлечено из тела.

Позвоночный столб лягушки состоит из девяти позвонков (реже восьми или десяти) и уростиля (urostyl). Шеи и шейных позвонков у лягушки нет. Позвоночник малоподвижный.
Ребра у лягушки рудиментарные и не достигают грудины, а срастаются с поперечными отростками позвонков. В связи с этим грудная клетка у лягушек отсутствует.
Трубчатые кости скелета лягушки имеют костномозговую полость, в которой находится костный мозг.
Мышцы взрослых травяных лягушек осенью составляют в среднем 56 % общей массы тела у самцов и 42 % у самок. Мышцы задней конечности съедобной лягушки в некоторых европейских странах применяют в качестве пищевого продукта.
В физиологии, фармакологии, биологии для приготовления мышечного и нервно-мышечного препарата весьма часто используют икроножную, грудную и прямую чревную мышцы лягушки.
Кожа у лягушек влажная и покрыта слизью щелочной реакции, выделяемой слизистыми железами Слизь защищает кожу от вредного действия бактерий и грибов
Гистологически различают три слоя кожи: эпидермис, собственно кожу (в этих слоях находятся слизистые и серозные железы) и подкожную клетчатку. Последняя расслоена на две пластинки, между которыми находятся лимфатические мешки
Кожа лягушки играет важную роль в газообмене (поглощает кислород и выделяет углекислый газ), а также в поступлении воды в организм Лягушки не пьют воду - она всасывается через кожу. Кожа лягушек регулирует величину испарения путем выделения слизи. На воздухе слизь высыхает и образуется пленка, которая уменьшает проницаемость кожи и выделение влаги из организма. В воде пленка растворяется и вода поступает через кожу в организм В жаркое время года при высыхании водоемов лягушки могут погружаться в летнюю спячку.
Кровоснабжение кожи осуществляется за счет большой кожной артерии (a. cutanea magna). Подкожные и подэпителиальные лимфатические сосуды соединяются с лимфатическими мешками. Нервы подходят к коже по межлимфатическим перегородкам и образуют в собственно коже поверхностные и глубокие нервные сплетения По мере старения эпидермис слущивается, происходит линька, которая у лягушек наблюдается четыре раза в год.
Центральная нервная система у лягушек составляет до 1 % массы тела (у самцов обычно несколько больше) Головной мозг тяжелее спинного примерно в 1,7 раза. Строение головного мозга лягушки и основные звенья нервной системы представлены на рис. 47.

Наиболее характерной особенностью кровообращения лягушки является то, что в желудочке сердца смешиваются артериальная и венозная кровь. Лягушка отличается от гомойотермных (теплокровных) наличием лимфатических полостей с самостоятельно пульсирующими лимфатическими сердцами и отсутствием венечных сосудов (питание сердечной мышцы происходит вследствие диффузии крови из полостей предсердий и желудочков).
Величина сердца зависит от вида лягушек. Так, у травяной лягушки сердце составляет примерно 0,27 %, а у зеленой - 0,2 % массы тела, длина сердца травяной лягушки - 11 % и зеленой - 8 % длины тела.
Сердце лягушки состоит из пульсирующего довольно большого венозного синуса (sinus venosus), правого и левого предсердий (atrium dextrum et sinistrum) и одного желудочка (ventriculus). Кровь из венозного синуса попадает в правое предсердие через венозное отверстие (ostium venosum sinus). Это отверстие снабжено двумя (передним и задним) клапанами (valvulae ostii sinus). В левое предсердие впадают легочные вены, отверстия которых не имеют заслонок (клапанов). Правое предсердие больше по величине, но стенка его тоньше, чем стенка левого предсердия (рис. 48).

Кровь из предсердий через предсердно-желудочковое отверстие (ostium atrioventriсulare), которое размещено несколько в левой части сердца и снабжено четырьмя клапанами (valvulae atrioventriculares), поступает в желудочек. Желудочек лягушки имеет ряд камер, главной из них является центральная.
Сердце лягушки служит объектом многих физиологических и фармакологических исследований, и важно знать его иннервацию. Сердце получает нервные волокна от легочной и гортанной ветвей блуждающего нерва, от подъязычного нерва и от II симпатического узла. Эти нервы анастомозируют между собой и образуют экстракардиальное сплетение, узлы которого находятся в области предсердий, венозного синуса и предсердно-желудочковой борозды. Дальше нервная сеть распространяется на желудочек.
В правой части предсердно-желудочковой перегородки находится отверстие аорты (ostium aorticum), которое закрывается тремя полулунными клапанами (valvulae semilunares). На месте бифуркации общей сонной артерии имеется сонная железа (gl. carotis), соответствующая сонному синусу млекопитающих.
Частота сердечных сокращений у лягушки зависит от температуры окружающей среды, времени года и других факторов и колеблется от 30 до 60 ударов в минуту.
Высота артериального давления у травяной лягушки - 3,9-6,6, у зеленой - 2,6-7,9 кПа (П. В. Терентьев). По данным Д. Саймонса (3957), величина давления крови у лягушек одинакова в артериальных дугах, сонных артериях и кожно-легочных сосудах и составляет в среднем 2,0/1,1 кПа (15/8 мм рт. ст.). Полный кругооборот кровь совершает за 7-11 с.

Продолжительность жизни — 5 (18) лет (лягушка-бык до 16 лет; жаба до 36 лет).

Среда обитания — болото, влажные леса, луга, в воде.

Поведение — в сухую погоду прячутся, в пасмурную — охотятся.

Питаются — насекомыми (жуками); пауками, наземными брюхоногими моллюсками, мальками рыб.

Активность в тёплое время суток (года).

Происхождение Земноводных

Внешнее строение

Лягушка живёт в водоёмах или на их берегу. Её плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом. Слизь, выделяемая кожными железами, не только обеспечивает участие кожи в газообмене, но и защищает её от микроорганизмов.

Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей.

Внутреннее строение

Взрослые земноводные — хищники, питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.

Пищеварительная система

Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, не дне которой передним концом прикреплён язык. При ловле добычи язык выбрасывается изо рта, и жертва прилипает к нему. В ротоглоточную полость открываются потоки слюнных желёз. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи. На верхней челюсти находятся мелкие конические зубы, которые служат лишь для удержания добычи. Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота).

Частично переваренная пища перемещается в двенадцатипёрстную кишку, в которую впадает желчный проток печени. В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатипёрстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выводятся наружу.

Дыхательная система

Лягушка дышит лёгкими и через кожу. На стенках парных мешковидных лёгких имеется разветвлённая сеть кровеносных сосудов. Когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости, в последнюю поступает воздух.

Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в лёгкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок.

Кровеносная система

Сердце взрослых земноводных трёхкамерное — два предсердия и один желудочек. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т.е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из лёгких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в лёгкие и кожу, смешанная — во все органы и части тела, кроме головы, артериальная — к головному мозгу и другим органам головы.

У земноводных два круга кровообращения, но они полностью не разобщены благодаря единственному желудочку. В большом круге кровь от желудочка течёт во все органы, а из них по венам возвращается в правое предсердие. В малом круге кровь течёт от желудочка к лёгким и коже, а из них, обогащённая кислородом, возвращается в левое предсердие.

Выделительная система

Выделительная система представлена двумя почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Нервная система

Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб. Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария.

Мозжечок мал, что объясняется малоподвижным образом жизни и однообразием движений.

На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхние и нижние) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения.

Обмен веществ

Органы чувств

Органы чувств сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии , они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость — внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстланы обонятельным эпителием. Органы обоняния работают только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.

Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.

В органах слуха кроме внутреннего уха развито среднее ухо. В нём находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой. В полости находится слуховая косточка. Полость среднего уха соединена узким каналом с ротовой полостью.

Размножение

Яичники и семенники земноводных и рыб сходны. Наружное оплодотворение происходит в воде. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, семявыносящие канальцы — в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни.

Самец закрепляется на спине у самки, плотно обхватив её передними лапами. Утолщения на внутренних пальцах помогают сцепить лапки так, чтобы не упустить самку в течение нескольких дней. За это время самка выделяет до 3 000 икринок, а самец немедленно поливает их молоками. В результате оплодотворяются почти все икринки, и никому из земноводных не приходится метать их миллионами, как это часто бывает у рыб, поэтому икринки могут быть крупнее, а значит, в каждой — больше запасов.

Икринки покрыты слизистой оболочкой, которая в воде сильно разбухает. Оболочки, как линзы, собирают лучи солнца и на несколько градусов нагревают икру, ускоряя её развитие.

Развитие

Оплодотворённая икра развивается в течение 7-15 дней. Верхняя, тёмная часть икринки постепенно превращается в голову и хвост зародыша, а нижняя светлая — в брюшко. В нём находится желточный мешок с питательными веществами, который постепенно уменьшается. Через 8-15 дней из оболочки икринки выходит личинка — головастик.

Головастик сильно отличается строением от взрослых животных. Он похож на рыбку не только внешне, но и по внутреннему строению. Для движения служит хвостовой плавник, для дыхания — ветвистые наружные жабры. Роговыми скребками вокруг рта головастик добывает растительную пищу. Боковая линия помогает ориентироваться.

Вскоре наружные жабры исчезают, их заменяют жаберные щели с лепестками, прикрытые кожной складкой. На этой стадии у головастика двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Кислород поступает в кровь из жабр по трём передним дугам жаберных артерий, а также по кожной вене — с обширной поверхности хвоста. Основной продукт выделения как у рыб — аммиак.

Сравнение строения личинок и взрослых лягушек

Признак	Личинка (головастик)	Взрослое животное
Форма тела	Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой	Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет
Способ передвижения	Плавание с помощью хвоста	Прыжки, плавание с помощью задних конечностей
Дыхание	Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние)	Легочное и кожное
Кровеносная система	Сердце двухкамерное, один круг кровообращения	Сердце трёхкамерное, два круга кровообращения
Органы чувств	Развиты органы боковой линии, на глазах нет век	Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки
Челюсти и способ питания	Питаются преимущественно растительной пищей (водорослями и др.), на челюстях у них развиты роговые пластинки, которые соскребают мягкие растительные ткани вместе с находящимися на них одноклеточными и другими мелкими беспозвоночными.	Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб.
Образ жизни	Водный	Наземный, полуводный

Через несколько недель начинается метаморфоз — превращение водной личинки в лягушонка, приспособленного к жизни на суше. Жабры зарастают, боковая линия исчезает, хвост постепенно укорачивается. Появляются конечности, из выпячиваний кишки формируются лёгкие, из четвёртой (задней) жаберной артерии — лёгочной круг кровообращения... и так далее, в соответствии с основными этапами эволюции земноводных. Отслужившие органы не «отваливаются» и не пропадают зря. Они разбираются на молекулы и уносятся кровью туда, где могут быть использованы для «строительства» новых органов. Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.

Рыбы

В сердце рыб имеется 4 полости, соединенные последовательно: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус/луковица.

• Венозный синус (sinus venosus) является простым расширением вены, в которое набирается кровь.
• У акул, ганоидов и двоякодышащих рыб артериальный конус содержит мышечную ткань, несколько клапанов и способен сокращаться.
• У костистых рыб артериальный конус редуцирован (не имеет мышечной ткани и клапанов), поэтому называется «артериальная луковица».

Кровь в сердце рыб венозная, из луковицы/конуса она течет в жабры, там становится артериальной, течет в органы тела, становится венозной, возвращается в венозный синус.

Двоякодышащие рыбы

У двоякодышащих рыб появляется «легочный круг кровообращения»: из последней (четвертой) жаберной артерии кровь по легочной артерии (ЛА) идет в дыхательный мешок, там дополнительно обогащается кислородом и по легочной вене (ЛВ) возвращается в сердце, в левую часть предсердия. Венозная кровь от тела поступает, как ей и положено, в венозный синус. Чтобы ограничить смешивание артериальной крови из «легочного круга» с венозной кровью от тела, в предсердии и частично в желудочке имеется неполная перегородка.

Таким образом, артериальная кровь в желудочке оказывается перед венозной, поэтому поступает в передние жаберные артерии, из которых прямая дорога ведет в голову. Умный рыбий мозг получает кровь, которая прошла через органы газообмена три раза подряд! Купается в кислороде, шельмец.

Земноводные

Кровеносная система головастиков аналогична кровеносной системе костистых рыб.

У взрослой амфибии предсердие делится перегородкой на левое и правое, в сумме получается 5 камер:

• венозный синус (sinus venosus), в которой, как и у двоякодышащих рыб, впадает кровь от тела
• левое предсердие (left atrium), в которое, как и у двоякодышащих рыб, впадает кровь от легкого
• правое предсердие (right atrium)
• желудочек (ventricle)
• артериальный конус (conus arteriosus).

1) В левое предсердие амфибий поступает артериальная кровь от легких, а в правое - венозная кровь от органов и артериальная от кожи, таким образом, в правом предсердии лягушек кровь получается смешанная.

2) Как видно на рисунке, устье артериального конуса смещено в сторону правого предсердия, поэтому кровь из правого предсердия поступает туда в первую очередь, а из левого - в последнюю.

3) Внутри артериального конуса имеется спиральный клапан (spiral valve), который распределяет три порции крови:

• первая порция крови (из правого предсердия, самая венозная из всех) идет в кожно-легочные артерии (pulmocutaneous artery), оксигенироваться
• вторая порция крови (смесь смешанной крови из правого предсердия и артериальной крови из левого предсердия) идет к органам тела по systemic artery
• третья порция крови (из левого предсердия, самая артериальная из всех) идет в сонную артерию (carotid artery) к мозгу.

4) У низших земноводных (хвостатых и безногих) амфибий

• перегородка между предсердиями неполная, поэтому смешивание артериальной и смешанной крови происходит сильнее;
• кожа снабжается кровью не из кожно-легочных артерий (где самая венозная кровь из возможных), а из спинной аорты (где кровь средняя) - это не очень-то выгодно.

5) Когда лягушка сидит под водой, из легких в левое предсердие поступает венозная кровь, которая, по идее, должна идти в голове. Есть оптимистическая версия, что сердце при этом начинает работать в другом режиме (меняется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса), происходит полное смешивание крови, из-за чего в голову поступает не полностью венозная кровь из легких, а смешанная кровь, состоящая из венозной крови левого предсердия и смешанной правого. Есть и другая (пессимистическая) версия, согласно которой мозг подводной лягушки получает наиболее венозную кровь и тупеет.

Пресмыкающиеся

У пресмыкающихся из частично разделенного перегородкой желудочка выходят легочная артерия («к легкому») и две дуги аорты. Разделение крови между этими тремя сосудами происходит так же, как у двоякодышащих рыб и лягушек:

• самая артериальная кровь (от легких) поступает в правую дугу аорты. Чтобы детям было легче учиться, правая дуга аорты начинается из самой левой части желудочка, а «правой дугой» она называется потому, что обогнув сердце справа , она включается в состав спинной артерии (как это выглядит - можно посмотреть на следующем и переследующем рисунке). От правой дуги отходят сонные артерии - в голову поступает самая артериальная кровь;
• смешанная кровь поступает в левую дугу аорты, которая, огибает сердце слева и соединяется с правой дугой аорты - получается спинная артерия, несущая кровь к органам;
• самая венозная кровь (от органов тела) поступает в легочные артерии.

Крокодилы

Сердце у крокодилов четырехкамерное, но смешение крови у них все равно происходит - через специальное Паницциево отверстие (foramen of Panizza) между левой и правой дугами аорты.

Считается, правда, что в норме смешивания не происходит: за счет того, что в левом желудочке более высокое давление, кровь оттуда поступает не только в правую дугу аорты (Right aorta), но и - чере паницииево отверстие - в левую дугу аорты (Left aorta), таким образом, органы крокодила получают практически полностью артериальную кровь.

Когда крокодил ныряет, кровоток через его лёгкие уменьшается, давление в правом желудочке возрастает, и поступление крови через паницииево отверстие прекращается: по левой дуге аорты у подводного крокодила течет кровь из правого желудочка. Уж не знаю, какой в этом смысл: вся кровь в кровеносной системе в этот момент венозная, чего куда перераспределять? В любом случае, в голову подводного крокодила поступает кровь из правой дуги аорты - при неработающих легких она совершенно венозная. (Что-то мне подсказывает, что и для подводных лягушек правдивой является пессимистическая версия.)

Птицы и млекопитающие

Кровеносные системы зверей и птиц в школьных учебниках изложены очень близко к истине (всем остальным позвоночным, как мы видели, с этим не так повезло). Единственная мелочь, которую в школе говорить не положено - это то, что у млекопитающих (В) сохранилась только левая дуга аорты, а у птиц (Б) - только правая (под буквой А изображена кровеносная система рептилий, у которых развиты обе дуги) - больше ничего интересного в кровеносной системе ни у кур, ни у людей нет. Разве что у плодов…

Плоды

Артериальная кровь, полученная плодом от матери, идет из плаценты по пупочной вене (umbilical vein). Часть этой крови попадает в воротную систему печени, часть обходит печень, обе эти порции в конце концов впадают в нижнюю полую вену (interior vena cava), где смешиваются с оттекающей от органов плода венозной кровью. Попадая в правое предсердие (RA), эта кровь еще раз разбавляется венозной кровью из верхней полой вены (superior vena cava), таким образом, в правом предсердии кровь получается беспросветно смешанная. В это же время в левое предсердие плода поступает немного венозной крови из неработающих легких - прямо как у крокодила, сидящего под водой. Что будем делать, коллеги?

На помощь приходит старая добрая неполная перегородка, над которой так громко смеются авторы школьных учебников по зоологии - у человеческого плода прямо в перегородке между левым и правым предсердием имеется овальное отверстие (Foramen ovale), через которое смешанная кровь из правого предсердие поступает в левое предсердие. Кроме того, имеется боталлов проток (Dictus arteriosus), через который смешанная кровь из правого желудочка поступает в дугу аорты. Таким образом, по аорте плода ко всем его органам течет смешанная кровь. И к мозгу тоже! А мы с вами приставали к лягушкам и крокодилам!! А сами-то.

Тестики

1. У хрящевых рыб отсутствует:
а) плавательный пузырь;
б) спиральный клапан;
в) артериальный конус;
г) хорда.

2. В составе кровеносной системы у млекопитающих имеется:
а) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
б) только правая дуга аорты
в) только левая дуга аорты
г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

3. В составе кровеносной системы у птиц имеется:
А) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
Б) только правая дуга аорты;
В) только левая дуга аорты;
Г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

4. Артериальный конус имеется у
А) круглоротых;
Б) хрящевых рыб;
В) хрящекостных рыб;
Г) костных ганоидных рыб;
Д) костистых рыб.

5. Классы позвоночных, у которых кровь движется прямо от органов дыхания к тканям тела, не проходя предварительно через сердце (выберите все правильные варианты):
А) Костные рыбы;
Б) взрослые Земноводные;
В) Пресмыкающиеся;
Г) Птицы;
Д) Млекопитающие.

6. Сердце черепахи по своему строению:
А) трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке;
Б) трехкамерное;
В) четырехкамерное;
Г) четырехкамерное с отверстием в перегородке между желудочками.

7. Количество кругов кровообращения у лягушек:
А) один у головастиков, два у взрослых лягушек;
Б) один у взрослых лягушек, у головастиков кровообращения нет;
В) два у головастиков, три у взрослых лягушек;
Г) два у головастиков и у взрослых лягушек.

8. Для того, чтобы молекула углекислого газа, которая перешла в кровь из тканей вашей левой стопы, могла выйти в окружающую среду через нос, она должна пройти через все перечисленные структуры вашего организма за исключением:
А) правого предсердия;
Б) легочной вены;
В) альвеол легких;
Г) легочной артерии.

9. Два круга кровообращения имеют (выберите все правильные варианты):
А) хрящевые рыбы;
Б) лучеперые рыбы;
В) двоякодышащие рыбы;
Г) земноводные;
Д) пресмыкающиеся.

10. Четырехкамерное сердце имеют:
А) ящерицы;
Б) черепахи;
В) крокодилы;
Г) птицы;
Д) млекопитающие.

11. Перед вами схематический рисунок сердца млекопитающих. Насыщенная кислородом кровь поступает в сердце по сосудам:

А) 1;
Б) 2;
В) 3;
Г) 10.

12. На рисунке изображены артериальные дуги:
А) двоякодышащей рыбы;
Б) бесхвостого земноводного;
В) хвостатого земноводного;
Г) пресмыкающегося.