Рефлекс условный. §1. Условные и безусловные рефлексы Кто первым открыл безусловный рефлекс

В каждом учебнике биологии говорится, что основатель рефлекторной теории - Иван Павлов. Это действительно так, однако еще до знаменитого русского физиолога нервную систему изучали многие исследователи. Из них самый большой вклад внес учитель Павлова Иван Сеченов.

Предпосылки рефлекторной теории

Термин «рефлекс» означает стереотипную реакцию живого организма на внешний раздражитель. Как это ни удивительно, но данное понятие имеет математические корни. Термин был введен в науку физиком Рене Декартом, жившим в XVII веке. Он пытался объяснить с помощью математики те законы, по которым существует мир живых организмов.

Рене Декарт - не основатель рефлекторной теории в современном ее виде. Но он открыл многое из того, что потом стало ее частью. Декарту помог Уильям Гарвей - английский медик, который первым описал систему кровообращения в организме человека. При этом он также представил ее в виде механической системы. Позже этим методом воспользуется Декарт. Если Гарвей перенес свой принцип на внутреннее устройство организма, то его французский коллега применил эту конструкцию на взаимодействие организма с внешним миром. Свою теорию он описал с помощью термина «рефлекс», взятого из латинского языка.

Важность открытий Декарта

Физик считал, что мозг человека является центром, отвечающим за связь с окружающим миром. Кроме того, он предположил, что от него идут нервные волокна. Когда внешние факторы влияют на концы этих нитей, сигнал поступает в мозг. Именно Декарт стал основоположником принципа материалистического детерминизма в рефлекторной теории. Принцип этот заключается в том, что любой нервный процесс, происходящий в головном мозге, вызывается действием раздражителя.

Много позже русский физиолог Иван Сеченов (основатель рефлекторной теории) справедливо назвал Декарта одним из тех ученых, на которых он опирался в своих исследованиях. При этом у француза было много заблуждений. Например, он считал, что животные, в отличие от людей, действуют машинально. Опыты другого русского ученого - Ивана Павлова - показали, что это не так. Нервная система животных имеет такое же строение, как у человека.

Иван Сеченов

Другим человеком, внесшим важный вклад в развитие рефлекторной теории, является Иван Сеченов (1829-1905). Он был просветителем и создателем отечественной физиологии. Ученый первым в мировой науке предположил, что высшие отделы головного мозга работают только на рефлексах. До него неврологи и физиологи не ставили вопрос о том, что, возможно, все психические процессы человеческого организма имеют физиологическую природу.

Во время исследований во Франции Сеченов доказал, что головной мозг влияет на двигательную активность. Он открыл явление центрального торможения. Его исследования произвели фурор в тогдашней физиологии.

Формирование рефлекторной теории

В 1863 году Иван Сеченов издал книгу «Рефлексы головного мозга», которая снимает вопрос о том, кто основатель рефлекторной теории. В данном труде были сформулированы многие идеи, легшие в основу современного учения о высшей нервной системе. В частности, Сеченов объяснил публике, что такое рефлекторный принцип регуляции. Он заключается в том, что любая сознательная и бессознательная деятельность живых организмов сводится к реакции внутри нервной системы.

Сеченов не только открыл новые факты, но и проделал огромную работу по обобщению уже известной информации о физиологических процессах внутри организма. Он доказал, что влияние внешней среды нужно как для обычного одергивания руки, так и для появления мысли или чувства.

Критика идей Сеченова в России

Общество (особенно российское) не сразу приняло теорию гениального физиолога. После того как вышла книга «Рефлексы головного мозга», некоторые статьи ученого перестали печатать в «Современнике». Сеченов смело нападал на теологические церковные идеи. Он был материалистом и пытался доказать все с точки зрения физиологических процессов.

Несмотря на неоднозначную оценку в России, основы теории рефлекторной деятельности были тепло встречены научным сообществом Старого Света. Книги Сеченова начали издаваться в Европе гигантскими тиражами. Ученый даже на некоторое время перенес свою основную исследовательскую деятельность в западные лаборатории. Он продуктивно работал с французским медиком

Рецепторная теория

В истории науки можно найти множество примеров того, как ученые шли по ложному пути, предлагая идеи, не соответствовавшие действительности. Таким случаем можно назвать рецепторную теорию ощущений, противоречащую взглядам Сеченова и Павлова. В чем их отличие? Рецепторная и рефлекторная теория ощущений по-разному объясняют природу реакции организма на внешние раздражители.

И Сеченов, и Павлов считали, что рефлекс - это активный процесс. Эта точка зрения закрепилась в современной науке и сегодня считается окончательно доказанной. Активность рефлекса заключается в том, что живые организмы на некоторые раздражители реагируют острее, чем на другие. Природа отделяет нужное от ненужного. Рецепторная теория, наоборот, гласит, что органы чувств реагируют на окружающую среду пассивно.

Иван Павлов

Иван Павлов - основатель рефлекторной теории наравне с Иваном Сеченовым. Он изучал нервную систему всю свою жизнь и развил идеи своего предшественника. Этот феномен привлек ученого своей сложностью. Принципы рефлекторной теории были доказаны физиологом опытным путем. Даже далекие от биологии и медицины люди слышали фразу «собака Павлова». Конечно, речь не идет об одном животном. Имеются в виду сотни собак, которых Павлов использовал для своих опытов.

Толчком для открытия и окончательного формирования всей рефлекторной теории стало простое наблюдение. Павлов уже десять лет изучал пищеварительную систему и имел в своей лаборатории много собак, которых очень любил. Однажды ученый задался вопросом: почему у животного появляется слюна еще до того, как ему дают еду. Дальнейшие наблюдения показали удивительную связь. Слюна начинала выделяться, когда собака слышала звон посуды или голос человека, приносившего ей корм. Такой сигнал запускал механизм, вызывающий выработку желудочного сока.

Безусловные и условные рефлексы

Вышеописанный случай заинтересовал Павлова, и он начал серию экспериментов. К каким выводам тогда пришел основатель рефлекторной теории? Декарт еще в XVII веке говорил о реакциях организма на внешние раздражители. Русский физиолог взял за основу эту концепцию. Кроме того, ему помогла рефлекторная теория Сеченова. Павлов был его непосредственным учеником.

Наблюдая за собаками, ученый пришел к идее о безусловных и условных рефлексах. К первой группе относились врожденные особенности организма, передаваемые по наследству. Например, глотание, сосание и т. д. Условными рефлексами Павлов назвал те, которые живое существо получает уже после появления на свет благодаря личному опыту и особенностям окружающей среды.

Эти качества не передаются по наследству - они строго индивидуальны. В то же время организм может утратить такой рефлекс, если например, изменились условия окружающей среды, и в нем больше нет необходимости. Самым известным примером является эксперимент Павлова с одной из лабораторных собак. Животное приучили, что корм приносят после того, как в помещении включается лампочка. Далее физиолог следил за появлением новых рефлексов. И действительно, скоро у собаки начала сама собой выделяться слюна, когда она видела включенную лампочку. При этом ей не несли еды.

Три принципа теории

Общепризнанные принципы рефлекторной сводятся к трем правилам. В чем они заключаются? Первый из них - это принцип материалистического детерминизма, сформулированный еще Декартом. Согласно ему, каждый нервный процесс вызывается действием внешнего раздражителя. На этом правиле основывается рефлекторная теория психических процессов.

Второй - принцип структурности. Данное правило гласит, что строение отделов нервной системы напрямую зависит от количества и качества их функций. На практике это выглядит следующим образом. Если у организма нет головного мозга, то его отличается примитивностью.

Последний принцип - принцип анализа и синтеза. Он заключается в том, что в одних нейронах происходит торможение, а в других - возбуждение. Этот процесс является физиологическим анализом. В результате него живой организм может различать окружающие предметы и явления.

Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть у одних особей данного вида выработаны, а у других отсутствовать, они индивидуальны. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они обязательно возникают, если на определенные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчивы и более подвижны.

Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Условные рефлексы могут образоваться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются преимущественно функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлексами. Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни условные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются.

Биологическое значение условных рефлексов. Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и др.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.

При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий является сигнальной.

Условия образования условного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И. П. Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия. Прежде всего нужен условный раздражитель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. В лаборатории И. П. Павлова в качестве условных раздражителей применяли вспыхивание электрической лампочки, звонок, бульканье воды, раздражение кожи, вкусовые, обонятельные раздражители, звон посуды, вид горящей свечи и пр. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферентный раздражитель с ранее выработанным условным рефлексом. Таким путем образуются условные рефлексы второго порядка, тогда подкреплять индифферентный раздражитель надо условным раздражителем первого порядка. Удалось образовать в эксперименте условные рефлексы третьего, четвертого порядков. Рефлексы эти, как правило, нестойкие. У детей удалось выработать рефлексы шестого порядка.

Возможность выработки условных рефлексов затрудняют или полностью исключают сильные посторонние раздражители, болезнь и др.

Что бы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища. Вид горящей свечи может стать сигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, если хотя бы один раз вид свечи совпал с болью от ожога. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1-5 с).

Механизм образования условного рефлекса. Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге (рис. 15).

Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает общую генерализованную реакцию организма - ориентировочный рефлекс,который И. П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга - альфа-ритм сменяется быстрыми колебаниями (бета-ритм). Эти реакция отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например, если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения - один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса еды). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) временная связь.

В ходе дальнейших исследований были получены факты, свидетельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора - кора). Разрезами серого вещества разобщали у собак разные участки коры, однако это не препятствовало образованию временных связей между клетками этих участков. Это дало основание полагать, что в установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора - подкорка - кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

Что происходит в нейронах, участвующих в образовании временной связи? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.

Другая точка зрения о механизме условного рефлекса основывается на принципе доминанты А. А. Ухтомского. В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие очаги возбуждения - доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться. Например, при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью -пищевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.

Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка; описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлеванием временной связи. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения. Однако механизмы памяти не могут быть сведены к механизмам «ременной связи.

Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы пластичны. Они могут долго сохраняться, а могут и тормозиться. Описано два типа торможения условных рефлексов - внутреннее и внешнее.

Безусловное, или внешнее, торможение. Этот тип торможения имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка, то включение яркого света при звуке звонка у этой собаки тормозит ранее выработанный рефлекс слюноотделения. В основе этого торможения лежит явление отрицательной индукции: новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражения вызывает понижение возбудимости в участках коры больших полушарий, связанных с осуществлением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса. Иногда это торможение условных рефлексов называют индукционным торможением.

Индукционное торможение не требует выработки (потому оно и относится к безусловному торможению) и развивается сразу, как только подействует внешний, посторонний для данного условного рефлекса раздражитель.

К внешнему торможению относят и запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Это торможение имеет охранительное значение, так как защищает нервные клетки от раздражителей слишком большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.

Условное, или внутреннее, торможение. Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса, т. е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса.

Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени.

Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем.

Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.

Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах.

У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания.

Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях, спортивных упражнениях делал человек без угасательного торможения!

Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Оно развивается, если отставить во времени подкрепление условного раздражителя безусловным. Обычно при выработке условного рефлекса включают условный раздражитель-сигнал (например, звонок), а через 1-5 с дают пищу (безусловное подкрепление). Когда рефлекс выработан, сразу после включения звонка, без дачи пищи, уже начинает течь слюна. Теперь поступим так: включим звонок, а пищевое подкрепление постепенно отодвинем во времени до 2-3 мин после начала звучания звонка. После нескольких (иногда весьма многократных) сочетаний звучащего звонка с задержанным подкреплением пищей развивается запаздывание: звонок включается, а слюна теперь будет течь не сразу, а спустя 2-3 мин после включения звонка. Из-за неподкрепления на протяжении 2-3 мин условного раздражителя (звонка) безусловным (пищей) условный раздражитель в течение времени неподкрепления приобретает тормозное значение.

Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки животного в окружающем мире. Волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии. Он выжидает, когда заяц приблизится. От момента, когда волк увидел зайца, до того времени, когда заяц приблизился к волку, в коре больших полушарий волка имеет место процесс внутреннего торможения: тормозятся двигательные и пищевые условные рефлексы. Если бы этого не происходило, волк часто оставался бы без добычи, срываясь в погоню сразу, как только увидит зайца. Выработавшееся запаздывание обеспечивает волку добычу.

Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки. Вспомните, как нетерпеливо тянет руку первоклассник, размахивая ею, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему школьному возрасту (да и то не всегда) мы отмечаем выдержку, умение сдерживать свои желания, силу воли.

Сходные звуковые, обонятельные и другие раздражители могут сигнализировать о совершенно различных событиях. Только точный анализ этих сходных раздражителей обеспечивает биологически целесообразные реакции животного. Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировании сходных взаимодействий на организм. В лаборатории И. П. Павлова удалось, например, выработать такую дифференцировку: 100 ударов метронома в минуту подкрепляли пищей, а 96 ударов не подкрепляли. После нескольких повторений собака отличала 100 ударов метронома от 96: на 100 ударов у нее текла слюна, на 96 ударов слюна не отделялась.Различение, или дифференцирование, сходных условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и неподкрепления других раздражителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную реакцию на неподкрепляемые раздражители. Дифференцировка - один из видов условного (внутреннего) торможения.

Благодаря дифференцировочному торможению можно выделить сигнально значимые признаки раздражителя из многих окружающих нас звуков, предметов, лиц и т. д. Дифференцирование вырабатывается у детей уже с первых месяцев жизни.

Динамический стереотип. Внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а обычно системой одновременных и последовательных раздражителей. Если эта система в таком порядке часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа.

Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей. Благодаря образованию цепных условных рефлексов каждая предыдущая деятельность организма становится условным раздражителем - сигналом последующей. Таким образом, предыдущей деятельностью организм подготавливается к осуществлению последующей. Проявлением динамического стереотипа является условный рефлекс на время, способствующий оптимальной деятельности организма при правильном режиме дня. Например, прием пищи в определенные часы обеспечивает хороший аппетит и нормальное пищеварение; постоянство соблюдения времени отхода ко сну способствует быстрому засыпанию и, таким образом, более продолжительному сну детей и подростков; осуществление учебной работы и трудовой деятельности всегда в одни и те же часы приводит к более быстрой врабатываемости организма и лучшему усвоению знаний, навыков, умений.

Стереотип трудно вырабатывается, но если он выработан, то поддержание его не требует значительного напряжения корковой деятельности, многие действия при этом становятся автоматическими. ;г Динамический стереотип является основой образования привычек у человека, формирования определенной последовательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков.

Ходьба, бег, прыжки, катание на лыжах, игра на рояле, пользование при еде ложкой, вилкой, ножом, письмо -все это навыки, в основе которых лежит образование динамических стереотипов в коре больших полушарий.

Образование динамического стереотипа лежит в основе режима дня каждого человека. Стереотипы сохраняются долгие годы и составляют основу человеческого поведения. Стереотипы, возникшие в раннем детском возрасте, очень трудно поддаются переделке. Вспомним, как трудно «переучить» ребенка, если он научился неправильно держать ручку при письме, неправильно сидеть за столом и т. п. Трудность переделки стереотипов заставляет обращать особое внимание на правильность приемов воспитания и обучения детей с первых лет жизни.

Динамический стереотип является одним из проявлений системной организации высших корковых функций, направленных на обеспечение стабильных реакций организма.

Вырабатываемая путем сочетания условного и безусловного раздражителей. Условный рефлекс осуществляется высшими отделами мозга и основан на временных связях, образующихся между определенными нервными структурами в индивидуальном опыте животного и человека. Безусловные рефлексы в принципе одинаковы у всех представителей одного вида, а У. р. индивидуальны и бесконечно разнообразны. Термин «Условный рефлекс» был введен И.П. Павловым (то же самое В.М. Бехтерев и др. рефлексологи называли «сочетательным рефлексом». - Ред.). На основе экспериментальных исследований Павлов сформулировал правила выработки У. р. и закономерности их проявления.

Основное условие образования У. р. - наличие подкрепления: совпадение или близость во времени (однократное, но гораздо чаще многократное) индифферентного раздражителя с безусловным при некотором опережении первого. В результате индифферентный раздражитель начинает вызывать ответную реакцию, которую ранее он никогда не вызывал. Напр., если сочетать сигнал звонка или вспышку электролампы с кормлением животного, то начинается пищевая реакция (слюноотделение , поворот головы, пробежка в сторону кормушки и т.п.), которую без сочетания никогда бы не вызывал. Характерная черта условного рефлекса - их временный характер. Если основное условие выработки У. р. перестает соблюдаться и условный раздражитель не подкрепляется безусловным, то временная связь тормозится, а условный рефлекс исчезает. Это торможение , по Павлову, относится к «внутреннему (условному) торможению». Основная причина развития внутреннего торможения - неподкрепление условных раздражителей или их отдельных компонентов.

Различают несколько видов такого торможения:

1. угасательное, которое вырабатывается при однократном или многократном неподкреплении условного раздражителя;
2. дифференцировочное - при неподкреплении одного из индифферентных раздражителей и продолжающемся подкреплении др.;
3. условное (в узком смысле), возникающее, когда ранее выработанный и продолжавший подкрепляться условный сигнал перестает получать подкрепление в сочетании с к.-л. новым агентом (который называется «условным тормозом»).

Если подкрепление отодвигается во времени, от действия сигнального раздражителя, то развивается запаздывающее торможение , занимающее период между началом действия условного сигнала и отсроченным подкреплением. Проявлением безусловного торможения являются внешнее и запредельное торможение . Внешнее торможение - подавление условно-рефлекторной деятельности при действии (побочного) экстрастимула, вызывающего ориентировочную реакцию, или при экстренном переключении н. с. на более значимое событие (см . ). Запредельное торможение возникает в нервных клетках коры при воздействии очень сильными раздражителями. Основная его функция - препятствовать разрушению клеток под влиянием чрезвычайных по силе возбуждений. Поэтому запредельное торможение называется также охранительным (см . также Парабиоз ). Установлено, что на один и тот же раздражитель в неодинаковых условиях (разное время дня, освещение, разные экспериментальные камеры и т.п.) можно выработать разные условные рефлексы. Напр., если звук высотой 1000Гц в одной камере подкреплять пищей, а в др. - раздражением лапы животного током, то в 1-й камере этот звук становится сигналом пищевого У. р., а во 2-й - оборонительного рефлекса. Это явление получило название переключения У. р., или условнорефлекторного переключения.

В настоящее время принято различать классические и инструментальные Условный рефлекс. Классические У. р. называют также «Условный рефлекс 1-го типа», инструментальные - «Условный рефлекс 2-го типа», или «оперантными».

В классических Условный рефлекс , которые впервые были изучены и описаны в школе Павлова, ответная реакция повторяет, воспроизводит безусловную реакцию, вызываемую безусловным подкреплением. При выработке инструментальных У. р., которые были открыты и исследованы амер. бихевиористами (напр., Б. Ф. Скиннером), животное или человек научается в ответ на определенные раздражители производить соответствующие действия, которые либо обеспечивают получение положительного подкрепления (пища, особь др. пола, познавательный или коммуникативный эффект), либо избавляют их от действия болевых травмирующих агентов (реакция избегания). Напр., в ответ на определенный сигнал или на обстановку, в которой изучается научение, животное нажимает на рычаг, чтобы получить пищу (или чтобы выбраться из клетки, через пол которой пропускается электрический ток). Условная двигательная реакция является в этих случаях как бы средством, инструментом для получения подкрепления (отсюда и название - инструментальные У. р.). См . также Рефлекс . (Д.А. Фарбер)

Добавление : У исследователей У. р. и у некоторых психологов возникает соблазн свести богатство душевной жизни к У. р. Подобный соблазн вызван иллюзией всепонимания . По этому поводу А.А. Ухтомский писал: «Работники по условным рефлексам переживали это внутреннее убеждение, что они до тонкости понимают те силы, которые управляют текущим внутренним миром человека и мотивами его поведения. Не понимая хорошенько своих ближайших опытов на собаках, они храбро перерабатывали свои умозаключения на внутренний мир человека. И это делало их невеждами по преимуществу» (Заслуженный собеседник. - Рыбинск, 1997, с. 230-231). За пределами науки были и решения Павловской сессии АН СССР и АМН СССР 1950г., согласно которым психика отождествлялась с высшей нервной деятельностью, а психология - с учением об У. р. Никакой вины в этом И.П. Павлова не было. (В.П. Зинченко)

Психологический словарь. А.В. Петровского М.Г. Ярошевского

Условный рефлекс - рефлекс, образующийся при сближении во времени любого первоначально индифферентного раздражителя с последующим действием раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс . Термин Условный рефлекс предложен И.П. Павловым. В результате образования У. р. раздражитель, прежде не вызывавший соответствующей реакции, начинает ее вызывать, становясь сигнальным (условным, т.е. обнаруживающимся при определенных условиях) раздражителем.

Различают два вида У. р.: классические , получаемые по указанной методике, и инструментальные (оперантные) У. р., при выработке к-рых безусловное подкрепление дается только после возникновения определенной двигательной реакции животного (см. Оперантное обусловливание). Механизм формирования У. р. первоначально понимался как проторение пути между двумя центрами - условного и безусловного рефлекса. В настоящее время принято представление о механизме У. р. как сложной функциональной системе с обратной связью, т.е. организованной по принципу кольца, а не дуги.

Условный рефлекс животных образуют сигнальную систему, в к-рой сигнальными раздражителями являются агенты их среды обитания.

У человека наряду с первой сигнальной системой, порождаемой воздействиями среды, существует вторая сигнальная система, где в качестве условных раздражителей выступает слово («сигнал сигналов», по И.П. Павлову) (см. сигнальные системы).

Словарь психиатрических терминов. В.М. Блейхер, И.В. Крук

Неврология. Полный толковый словарь. Никифоров А.С.

нет значения и толкования слова

Оксфордский толковый словарь по психологии

нет значения и толкования слова

предметная область термина

ФИЗИОЛОГИЯ

ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Курс лекций СОДЕРЖАНИЕ

ЛЕКЦИЯ 1 ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И СОДЕРЖАНИЕ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.. 3

ЛЕКЦИЯ 2 БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ.. 10

ЛЕКЦИЯ 3 УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ.. 14

ЛЕКЦИЯ 4. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.. 17

ЛЕКЦИЯ 5 ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 24

ЛЕКЦИЯ 6 ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.. 30

ЛЕКЦИЯ 7 НАУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ. 34

ЛЕКЦИЯ 8 СОН И СНОВИДЕНИЯ.. 40

ЛЕКЦИЯ 9 ФИЗИОЛОГИЯ ЭМОЦИЙ.. 49

ЛЕКЦИЯ 10 ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ВЫСШУЮ НЕРВНУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ. 54

ЛЕКЦИЯ 11. НЕВРОЗЫ, ПСИХОПАТИИ И ПСИХОЗЫ.. 76

ЛЕКЦИЯ 1 ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И СОДЕРЖАНИЕ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Проявления психической жизни привлекают человека с давних времен (от греч. psychos - душа). Основными вопросами, которыми задавались античная наука – Что такое мысль? Что такое память? Что такое сознание?

Два великих мыслителя IV в. до н.э. Платон (427 – 347 г. до н.э) и Аристотель (384 – 322 гг. до н.э.) были родоначальниками европейского идеализма. Основным ответом на подобные вопросы являлся божественный дар, однако Аристотель высказывал и материалистические взгляды. В своѐм трактате «О душе» он рассматривал единую основу психический явлений у человека и животных, хотя и признавая учение Платона о бессмертии души.

Отдельные мыслители того времени (Алкмеон, Кротонский, Герофил, Эразистрат) высказывали догадки о связи психической деятельности с мозгом. Выдающийся древнегреческий врач Гиппократ (460 – 377 гг. до н.э.) и его последователи, тщательно изучая физиологию и анатомию, обобщая свой врачебный опыт, пытались выявить особенности и закономерности поведения людей в зависимости от их темперамента, хотя объяснения замеченных ими явлений часто были весьма наивными.

Первые экспериментальные исследования на животных связывают с именем римского врача Галена (129 – 201 гг. н. э.), по мнению которого душевная деятельность осуществляется мозгом и является его функцией. Гален испытывал действие различных лекарственных веществ на животных организмах, наблюдал их поведение после перерезки нервов, идущих от органов чувств к мозгу. Гален описал некоторые мозговые центры, управляющие 8 движениями конечностей, мимикой лица, жеванием и глотанием. Он различал разные виды деятельности мозга и впервые выдвинул положения о врождѐнных и приобретѐнных формах поведения, о произвольных и непроизвольных мышечных реакциях. Однако из-за слабого развития экспериментальных наук на протяжении многих веков изучение психических процессов проходило без связи с морфологией и физиологией мозга.

Поистине научный и материалистический подход к изучению психических явлений начался только в XVII веке (Новое время). Основным движущим моментом для такого подхода явилась так называемая «научная революция». Именно в XVII веке был заложен фундамент классической физики (И. Ньютон, 1643-1727), астрономии (Г. Галилей, 1564-1642) и математики (И. Лейбниц, 1646-1716).

У истоков материалистической мысли стоит французский математик, философ, естествоиспытатель Рене Декарт (1596 – 1650 гг.) (Рис. 1), который впервые описал рефлекторный механизм взаимоотношения организма и среды. По воззрениям Декарта головной мозг выполняет отражательную функцию по отношению к стимулам окружающей среды (reflexio - отражение). Отождествляя животный организм с работой несложных механизмов Декарт представлял, что все действия организма, как и происходящие в нѐм процессы, сводятся к механическому движению и управляются законами механики. Он считал, что под действием внешнего предмета на органы чувств натягиваются «нервные нити», идущие внутри нервных трубок к мозгу, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы потоки мелких частиц («животные духи»), устремляющиеся к мышцам и раздувающие их. Таким образом, через посредство нервной субстанции мозга, по Декарту, возникает двигательная реакция в ответ на внешнее воздействие (Рис. 2). На основе рефлекторного механизма Декарт пытался объяснить поведение животных и просто автоматические действия человека. Однако, отмечая сходство в строении тела и функциях различных органов человека и животного, Декарт видел различие только в «разумной душе», которую «никак нельзя навлечь из свойств материи» и которая присуща только человеку. Введя понятие «высшего разума», независимого от материи, являющегося проявлением духовной субстанции, Декарт уступил идеализму и стал на путь дуалистического воззрения. Однако материалистическая сторона его учения сыграла в развитии физиологии огромную роль. Его схема связи между раздражением органов чувств и мышечной реакцией, несомненно, является прототипом учения о рефлекторной дуге.

В начале XIX в. весьма прогрессивные идеи высказал выдающийся чешский анатом, физиолог и врач Й. Прохазка (1749 – 1820) (Рис. 3). Он впервые подошѐл вплотную к истинному пониманию физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Говоря о психофизиологических исследованиях Й. Прохазки, следует, прежде всего, отметить, что именно им в 1800 г. был введѐн в науку сам термин «рефлекс» и впервые дано классическое описание рефлекторной дуги. Основываясь на концепции Р.Декарта об отражении мозгом внешних воздействий, воспринимаемых нервной системой, Й. Прохазка развивает понятие рефлекса как принцип и распространяет принцип рефлекса на деятельность всей нервной системы, в том числе и на психическую деятельность. К сожалению, прогрессивные взгляды Й. Прохазки о рефлекторном характере психической деятельности, не подкреплѐнные экспериментальными исследованиями, не получили широкого распространения и признания. Отсутствовали экспериментальные данные о механизмах деятельности головного мозга, которые могли бы натолкнуть на мысль о существовании рефлексов более высокого порядка, чем спинномозговые рефлекторные реакции. В связи с этим допускалось, что психическая деятельность осуществляется исключительно в силу внутренних, присущих только ей закономерностей и является независимой от физиологической деятельности нервной системы. По существу, признавалось в организме человека и животных наличие двух начал: телесного (физиологического) и духовного (психического), наличие двух рядов функций: телесных (физиологических) и духовных (психических), обособленных и независимых друг от друга.

Знаменательный шаг в исследовании психического был сделан русским физиологом Иваном Михайловичем Сеченовым (1825 – 1905 гг.) . В 1863 г. он опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», где приводил убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности. Сеченов писал, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какой-либо причины – физиологического раздражителя. Даже мысль по Сеченову является действием, но без моторного окончания («сеченовское торможение»).

Отношение к книге И.М. Сеченова в России со стороны официальных властей и общественности, особенно религиозных кругов, было крайне негативным. Она была арестована, автор привлечен к суду. Обвинительный акт гласил: «Эта материалистическая теория разрушает моральные устои общества в земной жизни и уничтожает религиозный догмат жизни будущей…». В ожидании суда Сеченов говорил: «Я не буду брать адвокатов, а возьму с собой лягушку и покажу судьям мои опыты: пусть прокурор их опровергнет». Однако протест широких общественных кругов предотвратил судебную расправу над ученым.

«Рефлексы головного мозга» намного опередили развитие науки во времена Сеченова. Поэтому в некотором отношении его учение оставалось блестящей гипотезой, и не было сразу использовано ни физиологами, ни психологами.

Лишь через 40 лет другой гений отечественной науки – Иван Петрович Павлов (1849-1936 гг.) – раскрыл конкретное содержание и свойства физиологических механизмов психической деятельности мозга. Исследование И.П. Павлова в области кровообращения и пищеварения (Нобелевская премия 1904 г.) подготовил почву для перехода к физиологическому изучению самой сложной функции организма – психической деятельности.

Непосредственный толчок к условно-рефлекторному изучению психических явлений дали опыты по исследованию слюноотделения у собак.

И.П. Павлов стал замечать интересное явление: при звуке шагов служителя, приносящего корм, у собак начинает выделяться слюна, хотя пищу не приносили. Такое явление считали тогда психическим процессом, не объяснимым с точки зрения физиологии. Однако Павлова не удовлетворяло такое объяснение. Он исходил из того, что слюноотделение в этом случае не беспричинно, оно вызывается определенным физиологическим раздражителем, который создает очаги возбуждения в соответствующих областях коры головного мозга. Это условный рефлекс. Он является не врожденным, а приобретенным. У собаки, впервые попавшей в лабораторию, шаги служителя никакого сигнального «слюноотделительного» значения не имеют, то есть возбуждение коркового ядра слухового анализатора не имело пути к слюноотделительному центру. Но со временем шаги служителя постоянно сопровождались кормлением и после многократного сочетания возбуждения слуховой зоны коры мозга с возбуждением слюноотделительного центра в процессе еды между ними образовалась временная нервная связь. Подобный эксперимент И.П. Павлов проводил и с использованием света, который в начале опыта не имел сигнального значения. Но после многократных сочетаний включения лампочки и пищевого подкрепления, только на подачу сигнала у собаки выделялась слюна.

И.П. Павлов пришел к гениальному выводу: высшая нервная (психическая) деятельность мозга заключается в образовании нервными клетками новых связей между раздражителями и реакциями, то есть в образовании новых условных рефлексов.

Открытие элементарного физиологического явления психической работы мозга – условного рефлекса – положило начало научному исследованию сложного поведения животных и человека.

Подытоживая научную деятельность И.В. Павлова можно выделить четыре основных заслуги этого великого ученого:

1) Экспериментально доказал возможность образования условных рефлексов;

2) Изучил условия выработки условных рефлексов;

3) Изучил виды торможения условных рефлексов;

4) Наполнил научным содержанием учение о темпераментах человека и животных, объяснив их существование разным соотношением свойств нервных процессов.

В 1923 году выходит в свет сборник «20-летний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных». А спустя три года И.П. Павлов излагает основы физиологии условных рефлексов в классическом труде «Лекции о работе больших полушарий головного мозга».

Учение о высшей нервной деятельности получило мировое признание.

В 1935 году собравшийся в Ленинграде XV Международный конгресс физиологов избрал И.П. Павлова почетным президентом и присвоили выдающемуся ученому звание «старейшины физиологов мира». Именно 1935 год можно назвать рождением новой науки – физиологии высшей нервной деятельности.

После смерти И.П. Павлова (1936 г.) исследования проблем высшей нервной деятельности было продолжено его многочисленными учениками. Самым известным учеником И. П. Павлова был Пѐтр Кузьмич Анохин (1896 – 1974 гг.)

На базе рефлекторного учения И.П. Павлова П.К. Анохин создает учение о функциональной системе (1968 г.), которая объясняет механизмы целенаправленной деятельности человека и животных под влиянием мотивации. П.К. Анохин добавляет в классическую рефлекторную павловскую дугу новый элемент – обратная афферентация. Осуществление программы действия приводит к результату, который оценивается организмом по принципу обратной связи. Это звено замыкает разомкнутую рефлекторную дугу в рефлекторное кольцо. При этом рефлекторная дуга не упраздняется, а органически вписывается в кольцо, представляя собой его часть.

На современном этапе физиология ВНД тесно взаимодействует с другими науками – психология, биохимия, генетика и др. Для изучения различных проблем используются современные технические методы – электроэнцефалография, метод вызванных потенциалов, регистрация клеточной активности, микростимуляция и др.

Под высшей нервной деятельностью понимается такая деятельность организма, которая направлена на взаимоотношение его с окружающей средой. В физиологии существует и такое понятие как низшая нервная деятельность - это деятельность нервной системы, направленная на регуляцию работы внутренних органов.

Таким образом, физиология высшей нервной деятельности изучает мозговые механизмы различных форм поведения человека и животных. Предмет физиологии ВНД – это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга.

ЛЕКЦИЯ 3 УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Условные рефлексы – это индивидуальные приобретенные реакции организма на стимулы внешней или внутренней среды организма, реализующиеся при участии высшего отдела центральной нервной системы – коры головного мозга.

В отличие от безусловных условные рефлексы:

а) являются индивидуальными высшими приспособлениями к изменяющимся условиям окружающей среды; б) осуществляются высшими (корковыми) отделами ЦНС;

в) приобретаются путем врéменных нервных связей и утрачиваются (тормозятся), когда вызвавшие их условия среды изменились;

г) представляют собой предупредительные сигнальные реакции.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Условные рефлексы образуются при многократном сочетании условного сигнала (свет, звук, запах и др.) и безусловного подкрепления (пища, боль и др.). При этом в коре головного мозга образуется временная нервная связь между корковым ядром какого-либо анализатора и корковым центром подкрепления. После установления данной связи между двумя нервными центрами уже при действии одного лишь условного раздражителя запускается четко определенная поведенческая реакция.

ЛЕКЦИЯ 7 НАУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ

Научение – это приспособительное изменение поведения, обусловленное индивидуальным опытом. В данном случае поведение рассматривается здесь как активность организма в целом, находящаяся под контролем центральных систем. Выделяют три группы научений: 1) Простые формы научений: а) привыкание – это ослабление поведенческой реакции при повторных предъявлениях сигнала. Реализуется данный вид научения на уровне рецепторов анализаторов (перестройка мембраны рецепторных клеток). Примерами могут служить привыкание обонятельного и вкусового анализаторов (пресыщение вкусовых рецепторов). б) сенситизация – это усиление рефлекторной реакции под влиянием сильного или сверхсильного стимула. При действии сильного раздражителя возникает общая активация центральной нервной системы по механизму перевозбудимости. Например, при испуге громким звуком возникает бóльшая настороженность и к тихим звукам. 2) Ассоциативные формы научений (данные формы научений основаны на объединении корковых центров сигнала и подкрепления): а) пассивное научение – это классические условные рефлексы, открытые впервые И.П. Павловым (условный слюноотделительный рефлекс на звук или свет т.п.) б) инструментальное научение – это условные рефлексы в процессе реализации которых животное выполняет какую-либо задачу: нажать на педаль, открыть лапой дверцу в клетке и т.п. Впервые инструментальное (оперантное) научение описал в 1898 г. Э. Торндайк и по сути заложил научную основу цирковой дрессировки животных. в) аверсивное (одномоментное) научение («избегание приманки») - это научение избегать приманку или какую-нибудь ситуацию при одномоментном действии сверхсильного стимула. Данный вид научения впервые был описан в 1960-е гг. Гарсией и Кѐллингом. В качестве примера они взяли выработку избегания крысой пищевой приманки при действии сверхсильного болевого стимула. В итоге только одного сочетания определенной пищи и сильной боли крыса в дальнейшем ни разу не выбирала эту пищевую приманку среди других. 3) Сложные формы научений: а) импринтинг (англ. imprinting - запечатление) – процесс, в результате которого у детеныша создается привязанность к одному из родителей. В качестве примера можно привести запечатление образа матери у только что вылупившихся птенцов выводковых птиц. Оно побуждает птенцов следовать за матерью. Импринтинг может реализоваться только в определенный период онтогенеза – сенситивный (чувствительный) период. Впервые описал импринтинг К. Лоренц в 1960-е гг. именно на выводковых птицах. Реакция следования птенца происходит не только за птицей-мамой, но и за любыми движущимися объектами. Если импринтинг не происходит, то нарушается половое и социальное поведение птицы. б) латентное научение – это повторное прохождение лабиринта животным без ошибок. Данный вид научения увеличивает размеры головного мозга, рост числа дендритов, шипиков и синапсов. Это объясняет замечание Ч. Дарвина, что головной мозг диких животных больше, чем у домашних. в) викарное научение – это научение путѐм наблюдения. Если животное наблюдает, как другое животное выполняет какую-либо задачу, то оно в дальнейшем само быстрее научается ее выполнять. Высокая роль викарного обучения у антропоидов и человека (подражание, учеба на чужом опыте, использование конструкций и т.п.). У низших животных викарного научения не обнаружено. С научением тесно связана нервная память. Память необходима для научения, так как она представляет собой механизм, с помощью которого прошлый опыт накапливается и может становится источником адаптивных изменений поведения. Нервная память – это свойство центральной нервной системы фиксировать, хранить и воспроизводить информацию о предметах и явлениях внешнего мира с целью использования данной информации для организации своего адаптивного поведения. Выделяют 3 основных вида памяти – сенсорная, кратковременная и долговременная. Сенсорная память локализуется на уровне рецепторов анализаторов и проявляется в кодировке некой модальности в нервный импульс (например, возбуждение фоторецепторов сетчатки при действии на них света). Кратковременная память характеризуется небольшим временем хранения информации (от нескольких секунд до нескольких суток). С позиции мозговых механизмов кратковременную память называют функциональной , так как происходит обратимое улучшение в работе нейронов (возникновение обратимых физико-химических свойств мембран и динамики медиаторов): обратимо увеличивается скорость проведения нервного импульса, увеличивается выброс медиаторов в синапсах, блокируется обратный захват медиаторов из синаптической щели в терминаль и т.п. Последний механизм хорошо подтверждают случаи употребления психотропных веществ (например, амфитаминов). Так препарат первитин (метедрин) блокирует обратный захват серотонина, что обеспечивает эйфорию и безудержную активность человека. На фоне этих признаков резко улучшаются все параметры кратковременной памяти.

Особого внимания заслуживает теория реверберации (reverberatio – круговое вращение) , выдвинутая впервые А. Форбсом (1922) и позднее Р. Лоренте де Но (1934). Суть данной теории в том, что нейроны, ответственные за кратковременную память, образуют нервные ансамбли (сети), в которых имеются круговые связи между нервными клетками. Краткосрочная память реализуется в виде многократной циркуляции потоков нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. При затухании реверберации биотоков происходит постепенное забывание информации. Подобную теорию позднее (1940-е гг.) выдвигали канадский психолог Дональд Хэбб и польский ученый Ежи Конорски. Следует также упомянуть, что данная теория реверберации нервных импульсов легла в основу объяснения механизмов переживания эмоций (Дж. Пейпец, 1937)

В отличие от кратковременной памяти долговременная память хранит следы пережитых событий неопределенно долго. Переход кратковременной памяти в долговременную называется консолидация следов памяти. С точки зрения мозговых механизмов долговременная память, в отличие от кратковременной, называется структурной. То есть, происходят необратимые изменения в функционировании и строении нейронов. Видимо существуют несколько механизмов консолидации памяти: 1) образование новых нервных связей; 2) необратимое облегчение передачи импульсов по существующим синапсам; 3) стойкие физико-химические изменения мембран нейронов (необратимые конформации белков); 4) увеличение числа шипиков на дендритах нейронов; 5) изменение генетического аппарата нервных клеток.

Последний механизм заслуживает особого внимания. Выдвигается предположение, что формирование памятного следа связано с активацией (экспрессией) определенных генов. Это происходит под влиянием ионных сдвигов, отражающих возбуждение нервной клетки при поступлении в нее сигналов. Было показано, что при запоминании происходят изменение структуры молекулы ДНК в нервных клетках. В итоге синтезируются белки, являющиеся субстратом долговременной памяти.

Особое место в исследованиях занимают явления переноса памяти. Начало им положили опыты Мак-Кеннела на плоских червях (белая планария) (1959). Необученных червей (контрольная группа) кормили планариями с предварительно выработанным двигательным защитным рефлексом (опытная группа). В итоге у червей контрольной группы наблюдали ускоренную выработку условного рефлекса. Мак-Кеннел предположил, что «переносчиком» памяти может служить именно РНК.

Опыты проводились и на позвоночных животных, которым вводили экстракт мозга «обученных» животных. В 1965 г. Г. Унгар проводил подобные работы на крысах, причем были получены неоднозначные результаты.

Поиски активного начала мозговых экстрактов привели к выделению из них пептидов, обнаруживающих высокую избирательность своего действия. Так, например, из экстракта мозга крыс, обученных избегать темноту, был выделен пептид, получивший название скотофобин. При введении его необученным крысам они сразу же приобретали этот навык.

Однако концепция переноса памяти не является общепризнанной и требует дальнейших исследований. Что касается вопроса о нейроанатомическом месте локализации кратковременной и долговременной памяти, то многие ученые сходятся на том, что явными «претендентами» на эту роль являются новая кора головного мозга (неокортекс) и гиппокамп. Роль коры головного мозга в процессах памяти очевидна по нескольким причинам. Во-первых, свойство памяти – это высшая (психическая) функция нервной системы, тесно связанная с явлением сознания. Во-вторых, при патологических и травматических процессах в различных областях неокортекса (особенно в лобных и теменных отделах) приводили к резкому ухудшению памяти, вплоть до полной амнезии (черепно-мозговые травмы, старческий склероз, болезнь Альцгеймера и др.). Что касается гиппокампа, относящегося кстарой коре, то имеются ряд исследований, доказывающих его далеко не второстепенную роль в этих процессах. Ещѐ в 1887 г. основатель отечественной психиатрии С.С. Корсаков описал грубые расстройства памяти на текущие события (антероградная амнезия) у больных алкоголизмом. Посмертно у них были обнаружены дегенеративные повреждения гиппокампа. Позднее было показано, что ответы нейронов гиппокампа на афферентные раздражения отличаются большей продолжительностью. Большое значение для интенсивности реакции имеет новизна раздражения. Интересной особенностью синаптического аппарата гиппокампа оказалось способность чрезвычайно длительное время удерживать следы предшествующего раздражения (недели и даже месяцы). В 1973 г. Т.В. Блисс описал феномен потенциации (усиления приходящего возбуждения) в гиппокампе. Он состоял в том, что предварительная стимуляция нейронного пути (пучка аксонов) в гиппокампе облегчала прохождение сигнала по этому пути.

Большой интерес, конечно, вызывает вопрос о механизмах регуляции памяти. В общем случае под регулированием подразумевается процесс поддержания в заданных пределах, каких либо параметров или величин, определяющих работу той или иной системы.

Какие существуют пути регуляции памяти? В отношении долговременной памяти, например, генная инженерия , так как центральный механизм долговременной памяти – изменение ДНК нейронов. Что касается кратковременной памяти, то главный уровень вмешательства – молекулярно-химическое звено. Здесь имеется ввиду фармакологическое вмешательство (биохимические активные вещества, психотропные вещества, аналоги медиаторов мозга и т.п.).

Третьим путем вмешательства в регуляцию памяти является физический уровень – внешнее воздействие в различном диапазоне электромагнитных волн, воздействие слабым постоянным током (поляризация) и влияние магнитных полей.

К системному уровню регуляции памяти относится условно-рефлекторный или поведенческий уровень. При использовании эмоциональных механизмов подкрепления меняется функциональное состояние мозга, обеспечивающее лучшее запоминание информации. Огромную роль играет наличие мотивации к данному процессу.

ЛЕКЦИЯ 8 СОН И СНОВИДЕНИЯ

Вся жизнедеятельность организмов – это ритмические процессы, заключающиеся в колебании физиологической активности систем, составляющих живой организм. Вращение Земли вокруг собственной оси обеспечивает смену дня и ночи и задает цикличность физиологическим процессам (суточные циркадные ритмы) – закономерная смена интенсивности физиологических обменных процессов и поведения в целом. Уровень освещенности – это главный фактор, влияющий на деятельность нервных центров, регулирующих работы различных систем организма.

Сон животных – это адаптация, проявляющаяся в подавлении активности в период наименьшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий (например, температуры окружающей среды) и максимальной опасности со стороны хищников. Сон для человека имеет некое другое значение – восстановление естественной возбудимости корковых нейронов.

Сон характеризуется изменением биоэлектрической активности структур головного мозга, неподвижностью, угнетением тонической иннервации мускулатуры, торможением дыхания, сердечной деятельности и ряда других вегетативных функций. Следует отметить, что сон – это не полное торможение функциональных процессов в нервной системе, а лишь изменение их активности.

Что касается беспозвоночных животных, то их активность испытывает определенные колебания и периодически возникают состояния, похожие на сон. В подобных случаях правильно говорить не о сне как таковом, а о смене периодов активности и покоя.

В эволюции сна позвоночных животных выделяют три этапа в формировании цикла «бодрствование - сон» (И.Г. Карманова, 1977):

1 этап – первичный сон . Этот этап характерен для рыб и амфибий. У них обнаружены формы покоя как первичные адаптации к дневной и ночной освещенности. Дневную и ночную форму покоя у этих животных рассматривают как сноподобные состояния или первичный сон (пассивный отдых). Однако смена покоя и бодрствования не сопровождается у рыб и амфибий характерными изменениями электрической активности мозга, которые проявляются у птиц и млекопитающих.

2 этап – промежуточный сон. Этот этап характерен для рептилий. Суточная периодичность смены бодрствования и покоя становится более четкой. У них появляется стадия медленноволнового сна. При этом в структурах головного мозга появляются медленные колебания потенциалов в диапазоне 3 – 7 Гц, схожие с «сонными потенциалами» высших животных.

3 этап – двустадийный сон. Характерен для птиц и млекопитающих. В структуре сна появляются две стадии – медленноволновая и парадоксальная. По показателям поведения, вегетативных реакций и электрических потенциалов мозга у птиц и млекопитающих появляется истинный сон.

Что касается человека, то взрослый обычно спит 7 – 8 ч в сутки, однако в течении онтогенеза время сна значительно меняется. Новорожденные дети спят почти всѐ время, ребенок 3 – 5 мес – 17 – 18 часов, 2 – 3-х летние дети – примерно 12 часов, в 7 – 8 лет дети спят 9 – 10 часов и начиная с пубертатного периода устанавливается «взрослое» время сна. В пожилом и старческом возрасте время сна уменьшается, в связи с наличием бессонницы.

С возрастом не только уменьшается время сна, но и заметно уменьшается доля парадоксальной фазы сна по отношению к медленноволновой.

Что касается динамики электрической активности мозга в процессе развития и течения сна у человека, то в 1937 г. А. Лумис, Е. Харвей и Хобарт предложили классификацию стадий сна на основе изменения уровня сознания и формы электроэнцефалограммы (ЭЭГ). К описанным стадиям затем добавили стадию «быстрого» сна (А. Азеринский, К. Клейтман, 1953), названую позднее стадией «быстрых движений глаз» (В. Демент, К. Клейтман, 1957). В англоязычной научной литературе она обозначается как REM (от англ. rapid eye movement). В 1967 г. ученый М. Жуве дал этой стадии ещѐ одно название – парадоксальная стадия сна. Изменения ЭЭГ человека при развитии сна

Бодрствование – исходная для засыпания, преобладает альфа-ритм (8 – 12 колебаний в секунду), характерный для состояния спокойного бодрствования.

Фаза 1 – сонливость, преобладают низковольтные колебания разной частоты.

Фаза 2 – поверхностный сон, в ЭЭГ появляются веретенообразные группы колебаний с частотой 12 – 14 колебаний / с и отдельные медленные волны.

Фаза 3 – углубление сна, появляются гигантские (200 – 300 мкВ) медленные волны дельта-ритма с частотой 1 – 3 колебаний / с.

Фаза 4 – глубокий сон, непрерывные ряды медленных волн дельта-ритма.

БДГ-фаза (парадоксальная) – глубокий сон, сопровождаемый вздрагиванием, движениями глазных яблок, сновидениями; в электроэнцефалограмме – десинхронизация, напоминающая реакции внимания при бодрствовании, но более высокой частоты (до 40 колебаний / с)

Во время сна могут возникать сновидения. Исследования последних лет говорят в пользу того, что сновидения могут быть не только в парадоксальную, но и в медленноволновую стадию сна.

Причины сновидений интересовали человека всегда. В древности сновидениям придавали мистическое объяснение. Суть их заключалась в том, что во время сна душа покидает тело и странствует в потустороннем мире, общается с душами умерших, с богами и т.п. Но уже Гиппократ в IV в до н. э. говорил о том, что сновидения – это продукт деятельности головного мозга.

В современном понимании сновидения – это образы внешнего мира в искаженной форме. Как писал И.М. Сеченов «в сновидениях есть только то, что когда-то прошло через наши органы чувств». Так, например, глухонемые люди видят сновидения «без звука», а у слепых от рождения отсутствуют зрительные сновидения.

Мозговой механизм сновидений по данным современной физиологии сводится к следующему: за время бодрствования впечатления от пережитых событий оставляют в памяти глубокий эмоциональный след. Когда мы засыпаем, кора головного мозга переходит в состояние общего торможения и на фоне этого торможения эмоциональные очаги памяти являются источником локального растормаживания корковых зон и в сознании всплывают яркие картинки и образы. Чем больше эмоциональные очаги в памяти, тем сильнее растормаживание.

Все люди видят сны. Сны возникают примерно 4-6 раз за ночь, но есть один общеизвестный факт: при просыпании человек или очень отчетливо помнит сон или совсем не помнит. Это связано с тем, в какую стадию сна проснулся человек. Если он проснулся в стадию парадоксального сна, то он очень хорошо, с мельчайшими подробностями помнит сон, а если – в стадию медленного сна, то сон, либо вообще не помнит или помнит его очень смутно, «размыто».

На тематику снов влияют многие факторы: возраст, пол, социальный статус человека, круг общения, профессия и др.

Довольно интересный взгляд на сновидения выдвигал австрийский психотерапевт Зигмунд Фрейд (1856 – 1939 гг.)

По Фрейду сновидения – это галлюцинаторное исполнение неких запретных желаний (главным образом, сексуальных и агрессивных). При построении своей теории он исходил из положения, что «бессознательная» сфера и инстинкты господствуют над сознанием и определяют всѐ многообразие психической жизни. Головной мозг З.Фрейд условно подразделял на две части – «бессовестный» мозг (это стволовые отделы, работающие по механизму безусловного рефлекса) и «совестливый» мозг (новая кора головного мозга, главным аспектом ее работы являются произвольные акты торможения различных форм поведения в состоянии бодрствования). С этой позиции новорожденный ребенок является самым «бессовестным», так как в связи с низким уровнем коркового торможения ему совершенно безразличны моральные устои, нравственные принципы, общественные законы и т.п. Главенствующим механизмом в работе его организма являются безусловные врожденные рефлексы («стимул - реакция»). В процессе постнатального онтогенеза ребенка и при наличии правильного воспитания увеличивается тормозная активность горы головного мозга, и он уже может управлять своим поведением, сдерживать свои реакции, поступки.

Согласно З. Фрейду нереализованные, «сдержанные» акты поведения переходят в сферу бессознательного и в той или иной мере подспудно, в «обход» сознания влияют на поведения человека (странные алогичные поступки, описки, оговорки и др.). Обычно это нереализованные сексуальные и агрессивные желания.

Во время сна снимается тормозное влияние коры головного мозга на низлежащие стволовые отделы и в виде сновидений эти желания реализуются.

Структуры, ответственные за состояние сна и бодрствования. Сон и бодрствование обеспечиваются функционированием сложно организованной системы нервных структур. Эта система объединяет ретикулярную формацию продолговатого и промежуточного мозга, неокортекс, отдельные структуры лимбической системы, включая гипоталамус.

Ретикулярная формация ствола мозга была описана ещѐ в XIX веке русским ученым В.М. Бехтеревым (1898) и испанским ученым С. Рамоном-и-Кахалем (1909) как диффузное скопление нейронов, пронизанное многочисленными нервными волокнами и занимающее срединное положение в мозговом стволе. Итальянец Д. Моруцци и американец Г. Мэгун в 40-х годах ХХ века впервые показали «пробуждающий» эффект электрической стимуляции ретикулярной формации ствола мозга. У ненаркотизированных кошек с интактным мозгом электрическая стимуляция ретикулярной формации во время сна через вживленные электроды вызывала поведенческую картину пробуждения (кошка открывала глаза, принюхивалась, настораживалась и т.п.), сопровождающуюся десинхронизацией ЭЭГ. Клиницистам давно известно, что точечные кровоизлияния (геморрагии) в структуре мозгового ствола неизменно проводят к коме, своеобразному болезненному сну.

Как известно, кора головного мозга имеет множественные диффузные возбуждающие проекции из ретикулярной формации ствола мозга. Возможно, по этим путям происходит «включение» пробуждающей активации ретикулярной формации. Особо необходимо отметить роль ядер шва (n. raphes). Это скопления нейронов ретикулярной формации, расположенные по средней линии продолговатого и среднего мозга. В опытах на животных было показано, что локальное разрушение этих ядер приводит к хронической бессоннице животного. Это связано с нарушением серотонинэргической системы.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляемая с помощью ЦНС. Различают безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы - это врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. Например, зрачковый, коленный, ахиллов и др. рефлексы. Безусловные рефлексы обеспечивают взаимодействие организма с внешней средой, его адаптацию к условиям среды и создают условия целостности организма. Безусловные рефлексы возникают непосредственно за действием раздражителя, т. к. осуществляются по готовым, передаваемым по наследству, рефлекторным дугам, которые всегда постоянны. Сложные безусловные рефлексы называются инстинктами.
К числу безусловных рефлексов относят сосательные и двигательные, которые присущи уже 18-недельному плоду. Безусловные рефлексы - база выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей они с возрастом превращаются в синтетические комплексы рефлексов, что увеличивает приспособляемость организма к внешней среде.

Условные рефлексы - реакции приспособительные, временные и строго индивидуальные. Они присущи только одному или нескольким представителям вида, подвергнутым обучению (дрессировке) или воздействию естественной среды. Условные рефлексы вырабатываются постепенно, при наличии определенной среды, и являются функцией нормальной, созревшей коры больших полушарий и низших отделов головного мозга. В этом отношении условные рефлексы связаны с безусловными, так как являются ответной реакцией одного и того же материального субстрата - нервной ткани.

Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то рефлексы могут стать наследственными, т. е. могут превращаться в безусловные. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить. Поскольку за сотрясением гнезда следует кормление, что повторялось во всех поколениях, то условный рефлекс становится безусловным. Однако все условные рефлексы - реакции приспособительные к новой внешней среде. Они исчезают при удалении коры головного мозга. Высшие же млекопитающие и человек с повреждением коры становятся глубокими инвалидами и погибают при отсутствии необходимого ухода.

Проведенные И. П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро- или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия: 1) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно предшествовать действию безусловного раздражителя. При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает; 2) в течение определенного времени действие условного раздражителя должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно. Кроме того, обязательным условием при выработке условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей.
В противном случае, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.).

Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Подключившийся (через 1-5 с) безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного) более слабого раздражителя. В результате между обоими очагами возбуждения коры больших полушарий устанавливается временная связь. При каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится прочнее. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса. Для выработки условного рефлекса необходимы условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры, которые должны быть свободны от сторонних раздражителей. Соблюдение перечисленных условий ускоряет выработку условного рефлекса.

В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы изменения во внутренних органах и т. д.

Рефлекс, выработанный подкреплением условного раздражителя безусловным, называют условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка. При выработке условных рефлексов высших порядков необходимо, чтобы новый индифферентный раздражитель включался за 10-15 с до начала действия условного раздражителя ранее выработанного рефлекса. Если же раздражитель будет действовать через интервалы, более близкие или совмещенные, тo новый рефлекс не появится, а ранее выработанный угаснет, так как в коре мозга разовьется торможение. Неоднократное повторение совместно действующих раздражителей или значительное накладывание времени действия одного раздражителя на другой обусловливает появление рефлекса на комплексный раздражитель.

Условным раздражителем для выработки рефлекса может стать и определенный промежуток времени. У людей рефлексом на время является ощущение голода в те часы, когда они обычно принимают пищу. Интервалы могут быть весьма короткими. У детей школьного возраста рефлекс на время - ослабление внимания перед концом урока (за 1-1,5 мин до звонка). Это результат не только утомления, но и ритмичной работы мозга в период учебных занятий. Реакция на время в организме - это ритм многих периодически меняющихся процессов, например, дыхания, сердечной деятельности, пробуждении от сна или спячки, линьки животных и т. д. В основе ее возникновения лежит ритмическая посылка импульсов из соответствующих органов в мозг и обратно к эффекторным аппаратам.