Размножение и индивидуальное развитие организма. Размножение. Индивидуальное развитие организмов Размножение и индивидуальное развитие

Размножение и индивидуальное развитие организмов

Введение

Размножение, или способность к самовоспроизведению, - одно из основных свойств всех живых организмов - от бактерий до млекопитающих и цветковых растений. Благодаря нему обеспечивается существование каждого вида, поддерживается преемственность между родительскими особями и их потомством. Формы размножения организмов разнообразны и будут рассмотрены ниже.

В основе всех форм размножения лежит деление клетки, протекающее довольно сходно у растений и животных. Поскольку сложные процессы, связанные с половым размножением, возникли на основе деления клетки, мы прежде всего рассмотрим процесс, приводящий к образованию из одной клетки двух.

1. Митотическое деление клетки

Интерфаза и различные способы деления клеток. Различают два способа деления: I) наиболее распространенное, полноценное деление - митоз (непрямое деление) и 2) амитоз (прямое деление). Во время митотического деления происходит перестройка цитоплазмы, разрушение оболочки ядра, выявление хромосом. В жизни клетки выделяют период самого митоза и промежуток между делениями, который называют интерфазой. Однако период интерфазы (неделящейся клетки) по своей сущности может быть различным. В одних случаях во время интерфазы клетка функционирует и одновременно готовится к следующему делению. В других случаях клетки переходят в интерфазу, функционируют, но уже не готовятся к делению. В составе сложного многоклеточного организма имеются многочисленные группы клеток, утратившие способность делиться. К числу их относятся, например, нервные клетки. Подготовка клетки к митозу происходит в интерфазе. Для того чтобы представить себе основные черты этого процесса, вспомните строение клеточного ядра.

Основной структурной единицей ядра являются хромосомы, состоящие из ДНК и белка. В ядрах живых неделящихся клеток, как правило, отдельные хромосомы неразличимы, но большая часть хроматина, которую на окрашенных препаратах обнаруживают в форме тонких нитей или зерен различной величины, и соответствует хромосомам. У некоторых клеток отдельные хромосомы отчетливо видны и в интерфазном ядре, например в быстро делящихся клетках развивающегося оплодотворенного яйца и ядрах некоторых простейших. В различные периоды жизни клетки хромосомы претерпевают циклические изменения, которые прослеживаются от одного деления до другого.

Хромосомы во время митоза представляют собой удлиненные плотные тельца, по длине которых можно различать две нити - хроматиды, содержащие ДНК, представляющие собой результат удвоения хромосом. На каждой хромосоме выделяется первичная перетяжка, или центромера. Эта суженная часть хромосомы может быть расположена или посередине, или ближе к одному из концов, но для каждой определенной хромосомы ее место строго постоянно. Во время митоза хромосомы и хроматиды представляют собой туго свернутые спиральные нити (спирализованное, или конденсированное, состояние). В интерфазном ядре хромосомы сильно вытянуты, т. е. деспирализованы, благодаря чему становятся трудноразличимыми. Следовательно, цикл изменения хромосом состоит в спирализации, когда они укорачиваются, утолщаются и становятся хорошо различимыми, и деспирализации, когда они сильно вытягиваются, переплетаются, и тогда уже различить каждую в отдельности становится невозможно. Спирализация и деспирализация связаны с деятельностью ДНК, так как она функционирует только в деспирализованном состоянии. Выдача же информации, образование РНК на ДНК в спирализованном состоянии, т. е. во время митоза, прекращается.

Тот факт, что хромосомы присутствуют в ядре неделящейся клетки, доказывается также постоянством количества ДНК, числа хромосом и сохранением от деления до деления их индивидуальности.

Подготовка клетки к митозу. В течение интерфазы происходит ряд процессов, которые обеспечивают митоз. Назовем главнейшие из них: 1) удваиваются центриоли, 2) удваиваются хромосомы, т.е. количество ДНК и хромосомальных белков, 3) синтезируются белки, из которых строится ахроматиновое веретено, 4) накапливается энергия в виде АТФ, которая расходуется во время деления, 5) заканчивается рост клетки.

Первостепенное значение в подготовке клетки к митозу имеет синтез ДНК и удвоение хромосом.

Удвоение хромосом связано, прежде всего, с синтезом ДНК и одновременно происходящим синтезом белков хромосом. Процесс удвоения продолжается 6-10 часов и занимает среднюю часть интерфазы. Удвоение хромосом протекает так, что каждая старая одиночная цепь ДНК строит себе вторую. Этот процесс строго упорядочен и, начинаясь в нескольких точках, распространяется вдоль всей хромосомы.

Митоз. Фазы митоза

Митоз представляет собой универсальный способ деления клеток растений и животных, основная сущность которого состоит в точном распределении удвоенных хромосом между обеими образующимися дочерними клетками. Подготовка клетки к делению занимает, как мы видим, значительную часть интерфазы, и митоз начинается только тогда, когда подготовка в ядре и цитоплазме полностью заканчивается. Весь процесс подразделяют на четыре фазы. Во время первой из них - профазы - центриоли делятся и начинают расходиться в противоположные стороны. Вокруг них из цитоплазмы образуются ахроматиновые нити, которые вместе с центриолями образуют ахроматиновое веретено. Когда закончится расхождение центриолей, вся клетка оказывается полярной, обе центриоли располагаются у противоположных полюсов, а средняя плоскость может быть названа экватором. Нити ахроматинового веретена сходятся у центриолей и широко располагаются на экваторе, по форме напоминают веретено. Одновременно с образованием в цитоплазме веретена ядро начинает разбухать, и в нем четко выделяется клубок утолщенных нитей - хромосом. На протяжении профазы происходит спирализация хромосом, которые при этом укорачиваются и утолщаются. Профаза заканчивается растворением ядерной оболочки, а хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме. В это время видно, что все хромосомы уже двойные.

Затем наступает вторая фаза - метафаза. Хромосомы, расположенные сначала беспорядочно, начинают передвигаться к экватору. Все они обычно располагаются в одной плоскости на равном расстоянии от центриолей. В это время к хромосомам прикрепляется часть нитей веретена, другая же часть их по-прежнему тянется непрерывно от одной центриоли до другой - это опорные нити. Тянущие, или хромосомальные, нити прикрепляются к центромерам (первичным перетяжкам хромосом), но при этом нужно помнить, что как хромосомы, так и центромеры уже двойные. Тянущие нити от полюсов прикрепляются к тем хромосомам, которые к ним ближе. Наступает короткая пауза. Это центральная часть митоза, после которой начинается третья фаза - анафаза.

Во время анафазы тянущие нити веретена начинают сокращаться, растягивая хромосомы к разным полюсам. При этом хромосомы ведут себя пассивно, они, изгибаясь наподобие шпильки, двигаются вперед центромерами, за которые их тянет нить веретена. В начале анафазы снижается вязкость цитоплазмы, что способствует быстрому движению хромосом.

Следовательно, нити веретена обеспечивают точное расхождение хромосом (удвоившихся еще в интерфазе) к разным полюсам клетки.

Завершается митоз последней стадией - телофазой. Хромосомы, приближаясь к полюсам, тесно переплетаются друг с другом. Одновременно начинается их вытягивание (деспирализация), и различить отдельные хромосомы становится невозможным. Постепенно из цитоплазмы образуется ядерная оболочка, ядро разбухает, появляется ядрышко, и восстанавливается прежнее строение интерфазного ядра.

В конце анафазы или в начале телофазы начинается деление цитоплазмы. У клеток животных снаружи в виде кольца появляется перетяжка, которая, углубляясь, разделяет клетку на две меньших размеров. У растений цитоплазматическая оболочка возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. Уже после образования плазматической оболочки у растительных клеток возникает целлюлозная оболочка. Следовательно, в делении клетки активное участие принимает и ядро, и цитоплазма. Ядро содержит уникальные структуры клетки - хромосомы, а ахроматиновое веретено, формирующееся из цитоплазмы, осуществляет их правильное и равное распределение между обеими дочерними клетками.

Продолжительность митоза и интерфазы

Митоз - относительно короткий период в жизни клетки, гораздо дольше длится интерфаза, что видно из таблицы.

В быстро размножающихся клетках митоз может длиться всего несколько минут. Следовательно, продолжительность митоза варьирует от нескольких минут до 2-3 ч. Интерфаза же длится от 8-10 ч. до нескольких суток.

Скорость, с которой протекают отдельные фазы митоза, также различна:

2. Постоянство количества и индивидуальность хромосом

Биология 11 класс. Тема: Р азмножение и индивидуальное развитие организмов

Цель данного теста - проверить, умеет ли учащийся:

¾ характеризовать основные формы размножения организмов и их биологическое значение;

¾ описывать особенности строения и образования половых клеток;

¾ отмечать особенности процесса оплодотворения у различных организмов и его биологическое значение;

¾ указывать особенности эмбрионального развития организмов;

¾ различать этапы эмбрионального развития хордовых животных;

¾ характеризовать постэмбриональное развитие животных и его типы.

Вариант 1

невыполненным.

–А. Спорообразование характерно только для прокариот.

–Б. Вегетативное размножение присуще только растениям.

–В. Все животные размножаются только половым путем.

+Г. Партеногенез - это развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки.

–А. Зигота - это мужская половая клетка.

+Б. Яйцеклетки имеют большие размеры по сравнению со сперматозоидами.

–В. Половые гормоны присутствуют у всех организмов.

–Г. Все животные раздельнополы.

–А. Бластомеры образуются при гаструляции.

–Б. Дробление происходит после гаструляции.

–В. Все этапы онтогенеза одинаковы у животных и растений.

+Г. У большинства многоклеточных животных формируются три зародышевых листа.

4. Какие из приведенных органов и тканей образуются из энтодермы? Отметьте, какие из следующих четырех ответов, правильные, а какие - неправильные.

+А. Эпителий поджелудочной железы.

–Б. Плевра.

+В. Хорда.

–Г. Перикард.

–А.

+Б. Прямое развитие происходит вследствие эмбрионизации.

–В. Всем млекопитающим присуще настоящее живорождение.

–Г. Регенерация характерна только для беспозвоночных.

6. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений касающихся жизненных циклов, правильные, а какие - неправильные.

–А. У всех животных сложные жизненные циклы.

–Б. У всех водорослей простые жизненные циклы.

–В. В жизненном цикле мхов доминирует спорофит.

–Г. У всех кишечнополостных стадия полипа чередуется со стадией медузы.

7. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся строения половых клеток, правильные, а какие - неправильные.

+А. Размеры яйцеклетки значительно превышают размеры сперматозоида.

–Б. Гаметы содержат диплоидный набор хромосом.

–В. Белочная оболочка яйцеклеток птиц служит единственным запасом питательных веществ для зародыша.

+Г. Акросома сперматозоида содержит ферменты, расщепляющие оболочку яйцеклетки.

–А. В результате двойного оплодотворения у растений развивается питательный диплоидный эндосперм.

+В. Внутреннее оплодотворение свойственно рептилиям.

–Г. При самоопылении пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика другого растения.

+А. Морула представляет собой скопление бластомеров.

–Б. Энтодерма - внешний слой клеток гаструлы.

–В. При инвагинации образуется первичный рот, который открывается в полость бластулы.

–Г. Хордовые относятся к первичноротым животным.

10. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся эмбриональной индукции, правильные, а какие - неправильные.

+А. Зачатки одних органов развиваются в результате взаимодействия с зачатками других.

+Б. Считается, что клетки участков-организаторов выделяют биологически активные вещества, влияющие на клетки других участков.

–В. Индукция происходит только при прямом контакте клеток.

–Г. Клетки энтодермы принимают участие только в развитии пищеварительного тракта.

11. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся регенерации, правильные, а какие - неправильные.

+А. Регенерация - процесс восстановления организмом утраченных или поврежденных частей.

–Б. Регенерация происходит только при механических нарушениях тканей и органов.

+В. Процессы регенерации лежат в основе вегетативного размножения.

–Г. При физиологической регенерации восстанавливаются структуры, утраченные в результате случайных повреждений.

12. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся жизненного цикла высших растений, правильные, а какие - неправильные.

+А. Гаметофит - гаплоидное половое поколение.

+Г. В процессе эволюции растений идёт редукция гаметофита.

Вариант 2

Записывая ответы на задания теста, обведите буквы, отвечающие утверждениям, которые вы считаете правильными, и зачеркните буквы, отвечающие утверждениям, которые вы считаете неправильными. Например, если вы считаете правильными утверждения А и В, а неправильными - утверждения Б и Г, запишите . Если хотя бы одна буква из 4-х будет не отмечена, задание считается невыполненным.

1. Выберите правильное утверждение относительно форм размножения.

–А. Партеногенез присущ всем организмам.

+Б. Почкование - способ вегетативного размножения.

–В. Спорообразование характерно только для грибов.

–Г. Размножение путем фрагментации присуще только одноклеточным организмам.

2. Выберите правильное утверждение относительно полового размножения организмов.

–А. Гаметы имеют диплоидный набор хромосом.

–Б. Яйцеклетки имеют меньшие размеры по сравнению со сперматозоидами.

+В. Мейоз ведет к образованию гаплоидного набора хромосом.

–Г. Все высшие растения двудомные.

3. Выберите правильное утверждение относительно онтогенеза.

–А. Желток яйца выполняет только защитную функцию.

+Б. Бластомеры образуются при дроблении.

–В. Гаструляция происходит только в эмбриогенезе млекопитающих.

–Г. У большинства многоклеточных животных формируются только один зародышевый листок.

4. Какие из приведенных тканей образуются из мезодермы? Отметьте, какие из следующих четырех ответов, правильные, а какие - неправильные.

–А. Кожные железы.

+Б. Зачатки скелета.

–В. Нервная ткань.

+Г. Зачатки кровеносной системы.

5. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений относительно постэмбрионального развития животных правильные, а какие - неправильные.

–А. Все насекомые развиваются с полным превращением.

–Б. При репаративной регенерации обновляются износившиеся части организма.

+В. У некоторых акул наблюдается настоящее живорождение.

+Г. Личинки многих животных, ведущих прикрепленный образ жизни, способны активно расселяться.

–А. У всех растений простые жизненные циклы.

+Б. У покрытосеменных растений доминирует бесполое поколение.

–В. Млекопитающие развиваются с метаморфозом.

–Г. У животных отсутствует чередование поколений.

–А. Спорообразование - способ вегетативного размножения.

–Б. Вегетативное размножение характерно только для растений.

–В. Партеногенез - процесс развития нескольких зародышей из одной оплодотворенной яйцеклетки.

–Г. Покрытосеменные растения размножаются спорами.

–А. Овогенез - формирование сперматозоидов.

+Б. На стадии размножения первичные гаметы митотически делятся.

–В. На стадии роста гаплоидные сперматоциты превращаются в зрелые гаметы.

+Г. На стадии формирования размеры сперматозоида уменьшаются.

9. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся этапов онтогенеза организмов, правильные, а какие - неправильные.

+А. Онтогенез - индивидуальное развитие особи от ее зарождения до смерти.

–Б. Стадии онтогенеза высших растений идентичны стадиям онтогенеза животных.

+В. У одноклеточных организмов онтогенез совпадает с клеточным циклом.

–Г. Наука геронтология изучает период достижения половой зрелости.

10. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся гистогенеза, правильные, а какие - неправильные.

–А. Ткани растений развиваются из производных разных типов зародышевых листков.

–Б. Стволовые клетки не способны к дифференциации.

+В. Из стволовых клеток кроветворных органов образуются эритроциты.

–Г. Полустволовые клетки лишены способности к делению.

11. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся постэмбрионального развития животных, правильные, а какие - неправильные.

–А. Этот период длится от рождения до полового созревания.

–Б. При прямом постэмбриональном развитии происходят глубокие изменения структуры организма, в результате которых личинка превращается во взрослую особь.

–В. Для пауков характерно непрямое развитие.

+Г. Метаморфоз характерен для земноводных.

12. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся жизненного цикла, правильные, а какие - неправильные.

+А. Жизненный цикл - период между одинаковыми фазами развития двух или большего количества последующих поколений.

–Б. Беспрерывность жизненного цикла обеспечивают соматические клетки.

–В. Генеративные клетки в процессе дифференциации дают начало органам и тканям.

+Г. На протяжении жизненного цикла обычно наблюдается чередование поколений.

Вариант 3

Записывая ответы на задания теста, обведите буквы, отвечающие утверждениям, которые вы считаете правильными, и зачеркните буквы, отвечающие утверждениям, которые вы считаете неправильными. Например, если вы считаете правильными утверждения А и В, а неправильными - утверждения Б и Г, запишите . Если хотя бы одна буква из 4-х будет не отмечена, задание считается невыполненным.

1. Выберите правильное утверждение относительно форм размножения.

–А. Почкование присуще только растениям.

+Б. Зооспоры имеют жгутики.

–В. Бесполое размножение известное только в простейших.

–Г. Вегетативное размножение отсутствует у животных.

2. Выберите правильное утверждение относительно полового размножения организмов.

–А. В сперматозоиде отсутствует ядро.

–Б. Половые клетки называют соматическими.

+В. Запас питательных веществ для эмбриона помещается в яйцеклетке.

–Г. Сперматозоиды всех организмов имеют жгутики.

3. Выберите правильное утверждение относительно онтогенеза.

–А. Эмбриональное развитие происходит только внутри материнского организма.

–Б. Эмбриональный период присущ только животным.

+В. Гаструляция - процесс образования двуслойного зародыша.

–Г. В процессе дробления образуется мезодерма.

4. Какие органы образуются в процессе нейруляции? Отметьте, какие из следующих четырех ответов, правильные, а какие - неправильные.

–А. Печень.

–Б. Сердце.

+В. Хорда.

+Г. Нервная трубка.

5. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся постэмбрионального развития животных, правильные, а какие - неправильные.

–А. Все животные развиваются с метаморфозом.

+Б. С повышением уровня организации организмов способность к регенерации уменьшается.

–В. Эмбрионизация повышает подверженность животных влиянию внешних факторов.

–Г. Прямое развитие никак не связано с эмбрионизацией.

6. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся жизненных циклов, правильные, а какие - неправильные.

–А. У всех животных простые жизненные циклы.

–Б. Пресмыкающиеся развиваются с метаморфозом.

–В. У всех членистоногих происходит чередование поколений.

–Г. У папоротников доминирует спорофит.

7. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся форм размножения организмов, правильные, а какие - неправильные.

+А. Множественное деление характерно для малярийного плазмодия.

–Б. Конъюгация - способ полового размножения растений.

+В. В гермафродитных организмах образуются и мужские, и женские гаметы.

–Г. Для большинства гермафродитных организмов характерно самооплодотворение.

8. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся гаметогенеза, правильные, а какие - неправильные.

–А. В процессе овогенеза на стадии созревания образуются четыре одинаковые гаметы.

+Б. Яйцеклетка превышает по размерам сперматозоид за счет запаса питательных веществ.

+В. Сперматозоиды на стадии формирования приобретают жгутики.

–Г. При гаметогенезе на стадии созревания происходит митоз.

9. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся эмбриогенеза, правильные, а какие - неправильные.

+А. Дробление - последовательное митотическое деление зиготы.

+Б. Бластула состоит из одного слоя бластомеров.

–В. Бластомеры увеличиваются в размерах в период интерфазы.

–Г. Полное дробление происходит у зиготы, содержащей большое количество питательных веществ.

–А. На стадии нейрулы хорда расположена над нервной трубкой.

–Б. Эпидермис кожи образуется из энтодермы.

–В. Печень развивается из эктодермы.

–Г. Над хордой закладывается кишечник.

11. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся непрямого постэмбрионального развития животных, правильные, а какие - неправильные.

–А. На этом этапе происходит уменьшение масса тела личинки.

–Б. Одним из способов непрямого развития является живорождение.

+В. Личинки малоподвижных животных могут активно расселяться, что способствует расширению ареала вида.

+Г. Личинки легко проникают в организм хозяина.

12. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся простого жизненного цикла, правильные, а какие - неправильные.

+А. Простой жизненный цикл характерен для животных с прямым типом развития.

–Б. Простой жизненный цикл сопровождается сменой поколений.

–В. Такой тип жизненного цикла характерен для насекомых.

+Г. При простом жизненном цикле все последующие поколения похожи друг на друга.

Вариант 4

Записывая ответы на задания теста, обведите буквы, отвечающие утверждениям, которые вы считаете правильными, и зачеркните буквы, отвечающие утверждениям, которые вы считаете неправильными. Например, если вы считаете правильными утверждения А и В, а неправильными - утверждения Б и Г, запишите

+Б. Гаметы имеют гаплоидный набор хромосом.

–В. Запас питательных веществ для эмбриона помещается в сперматозоиде.

–Г. Все высшие растения являются однодомными.

3. Выберите правильное утверждение относительно онтогенеза.

–А. У большинства многоклеточных животных формируются только два зародышевых листка.

–Б. Бластомеры образуются при иммиграции.

+В. Дробление предшествует гаструляции.

–Г. У животных организм формируется из образовательной ткани.

4. Какие из приведенных органов и тканей образуются из эктодермы? Отметьте, какие из следующих четырех ответов, правильные, а какие - неправильные.

–А. Зачатки скелета.

–Б. Кровеносная система.

+В. Эпидермис.

–Г. Печень.

5. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений относительно постэмбрионального развития животных правильные, а какие - неправильные.

–А. Непрямое развитие характерно для всех животных.

+Б. Эмбрионизация - это явление, при котором эмбриональный период удлиняется благодаря питанию эмбриона ресурсами материнского организма.

+В. При репаративной регенерации восстанавливаются структуры, утраченные вследствие случайных повреждений.

–Г. У некоторых птиц наблюдается настоящее живорождение.

6. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся жизненных циклов, правильные, а какие - неправильные.

+А. У многих растений сложные жизненные циклы.

–В. Птицы развиваются с метаморфозом.

–Г. У всех беспозвоночных наблюдается чередование поколений.

7. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся форм размножения организмов, правильные, а какие - неправильные.

–А. Особи, возникшие в результате полового размножения, являются генетически точными копиями родительских форм.

+Б. Количество дочерних организмов, появившихся в результате бесполого размножения, обычно больше, чем вследствие полового.

–В. Кольчатые черви могут размножаться путем множественной фрагментации.

–Г. Фрагментация - деление клетки на большую и малую дочерние.

8. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся процесса оплодотворения, правильные, а какие - неправильные.

–А. В процессе оплодотворения образуется гаплоидная зигота.

–Б. Для насекомых характерно внешнее оплодотворение.

–В. Для земноводных характерно внутреннее оплодотворение.

9. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся эмбриогенеза, правильные, а какие - неправильные.

+А. Эмбриогенез у кишечнополостных завершается на стадии гаструляции.

–Б. Способ образования гаструлы, при котором полость бластулы выгибается, называется иммиграцией.

–В. Способ образования гаструлы, при котором часть бластомеров перемещается в полость бластулы, называется инвагинацией.

+Г. У хордовых животных мезодерма образуется путем впячивания в бластоцель выростов стенки первичной кишки.

10. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся органогенеза, правильные, а какие - неправильные.

–А. На стадии нейрулы первичный кишечник располагается между хордой и нервной трубкой.

+Б. Нервная трубка формируется из эктодермы.

–В. Половые органы развиваются из энтодермы.

+Г. Из мезодермы развиваются соединительнотканные слои кожи.

11. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся роста организмов, правильные, а какие - неправильные.

+А. Рост - поступательное увеличение массы и размеров организма.

–Б. В процессе роста животных процессы энергетического обмена преобладают над процессами пластического обмена.

+В. Для большинства высших растений характерен неограниченный рост.

–Г. Беспрерывный рост свойственен членистоногим.

12. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся сложного жизненного цикла, правильные, а какие - неправильные.

+А. Сложный жизненный цикл сопровождается чередованием поколений.

+Б. У кишечнополостных наблюдается чередование полового и бесполого поколений.

–В. Бесполое поколение у покрытосеменных растений значительно редуцировано.

–Г. Раздельнополое и гермафродитное поколения чередуются в жизненном цикле дафний.

Реферат

на тему: «Размножение»

Введение 3

1. Типы размножения 4

1.1 Бесполое размножение 4

1.2 Половое размножение 6

2. Индивидуальное развитие организмов 10

2.1 Эмбриональный период развития 10

2.2 Постэмбриональный период развития 13

2.3 Общие закономерности развития. Биогенетический закон 15

Заключение 18

Список литературы 18

Введение

Способность размножаться, т.е. производить новое поколение особей того же вида, - одна из основных особенностей живых организмов. В процессе размножения происходит передача генетического материала от родительского поколения следующему поколению, что обеспечивает воспроизведение признаков не только данного вида, но конкретных родительских особей. Для вида смысл размножения состоит в замещении тех его представителей, которые гибнут, что обеспечивает непрерывность существования вида; кроме того, при подходящих условиях размножение позволяет увеличить общую численность вида.

Каждая новая особь, прежде чем достигнуть стадии, на которой она будет способна к размножению, должна пройти ряд стадий роста и развития. Некоторые особи погибают, не достигнув репродуктивной стадии (или половозрелости) в результате уничтожения хищниками, болезней и разного рода случайных событий; поэтому вид может сохраниться лишь при условии, что каждое поколение будет производить больше потомков, чем было родительских особей, принимавших участие в размножении. Численность популяций колеблется в зависимости от баланса между размножением и вымиранием особей. Существует ряд различных стратегий размножения, каждая из которых имеет определенные преимущества и недостатки; все они будут описаны в этом реферате.

1. Типы размножения

Известны различные формы размножения, но все они могут быть объединены в два типа: половое и бесполое.

Половым размножением называют смену поколений и развитие организмов из специализированных – половых – клеток, образуются в половых железах. При этом новый организм развивается в результате слияния двух половых клеток, образованных разными родителями. Однако у беспозвоночных животных нередко сперматозоиды и яйцеклетки формируются в теле одного организма. Такое явление — обоеполость — называют гермафродитизмом. Цветковые растения также бывают обоеполыми. У большинства видов покрытосеменных (цветковых) растений обоеполый цветок включает и тычинки, образующие мужские половые клетки — спермин, и пестики, содержащие яйцеклетки. Примерно у четвертой части видов мужскиe (тычиночные) и женские (пестичные) цветки развиваются независимо, т.е. у них цветки однополые. Примером может служить конопля. У некоторых растений — кукурузы, березы — и мужские и женские цветки возникают на одной особи.

У некоторых видов животных и растений наблюдается развитие

неоплодотворенной яйцеклетки. Такое размножение называют девственным или партеногенетическим.

Бесполое размножение характеризуется тем, что новая особь развивается из неполовых, соматических (телесных) клеток.

1.1 Бесполое размножение

При бесполом размножении новый организм может возникнуть из одной клетки или из нескольких неполовых (соматических) клеток материнской особи. В бесполом размножении участвует только одна родительская особь. Поскольку клетки, дающие начало дочерним организмам, возникают в результате митоза, то все потомки окажутся сходными по наследственным признакам с материнской особью.

Рис. 1. Размножение эвглены зеленой

Многие простейшие (амебы, эвглена зеленая и др.), одноклеточные водоросли (хламидомонада) размножаются путем митотического деления клетки (рис. 1). Другим одноклеточным — некоторым низшим грибам, водорослям (хлорелла), животным, например возбудителю малярии — малярийному плазмодию, свойственно спорообразование. При этом клетка распадается на большое число особей, равное количеству ядер, заранее образованных в родительской клетке в результате многократного деления ее ядра. Многоклеточные организмы также способны к спорообразованию: это мхи, высшие грибы, многоклеточные водоросли, папоротникообразные и некоторые другие.

Как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов способом бесполого размножения служит также почкование. Например, у дрожжевых грибов и некоторых инфузорий (сосущие инфузории) при почковании на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий ядро, — почка. Она растет, достигает размеров, близких к размерам материнского организма, и затем отделяется, переходя к самостоятельному существованию. У многоклеточных (пресноводная гидра) почка состоит из группы клеток обоих слоев стенки тела. Почка растет, удлиняется, на переднем ее конце появляется ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Почкование завершается образованием маленькой гидры, которая затем отделяется от материнского организма.

У многоклеточных животных бесполое размножение осуществляется таким же путем (медузы, кольчатые черви, плоские черви, иглокожие). Из каждой такой части развивается полноценная особь.

У растений широко распространено вегетативное размножение, т.е. частями тела — черенками, усами, клубнями. Так, картофель размножается видоизмененными подземными частями стебля — клубнями. У жасмина, ивы легко укореняются побеги — черенки. С помощью черенков размножают виноград, смородину, крыжовник.

Длинные ползучие стебли земляники — усы — образуют почки, которые, укореняясь, дают начало новому растению. Немногие растения, например бегония, могут размножаться листовыми черенками (листовая пластинка и черешок). На нижней стороне листа, в местах разветвления крупных жилок, возникают корни, на верхней – почки, а затем побеги.

Для вегетативного размножения используют также корень. В садоводстве с помощью черенков из боковых корней размножают малину, вишню, сливу, розу. С помощью корневых клубней размножаются георгины. Видоизменение подземной части стебля — корневище — также образует новые растения. Например, осот с помощью корневища может дать более тысячи новых особей на 1 м2 почвы.

1.2 Половое размножение

Половое размножение имеет очень большие эволюционные преимущества по сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что генотип потомков возникает путем объединения генов, принадлежащих обоим родителям. В результате повышаются возможности организмов в приспособлении к условиям окружающей среды. Так как новые комбинации осуществляются в каждом поколении, то приспособленными к новым условиям существования может оказаться гораздо большее количество особей, чем при бесполом размножении. Появление новых комбинаций генов обеспечивает более успешное и быстрое приспособление вида к меняющимся условиям обитания.

Таким образом, сущность полового размножения заключается в объединении в наследственном материале потомка генетической информации из двух разных источников — родителей.

В половых железах развиваются половые клетки: мужские — сперматозоиды, женские — яйцеклетки (или яйца). В первом случае их развитие называют сперматогенезом, во втором — овогенезом (от лат. ово — яйцо).

В процессе образования половых клеток выделяют ряд стадий. Первая стадия — период размножения, в котором первичные половые клетки делятся путем митоза, в результате чего увеличивается их количество.

Вторая стадия — период роста. У незрелых мужских гамет он выражен не резко. Их размеры увеличиваются незначительно. Напротив, будущие яйцеклетки — овоциты — увеличиваются в размерах иногда в сотни, а чаще в тысячи и даже миллионы раз. Рост овоцитов осуществляется за счет веществ, образуемых другими клетками организма. Так, у рыб, амфибий и в большей степени у рептилий и птиц основную массу яйца составляет желток. Он синтезируется в печени, в особой растворимой форме переносится кровью в яичник, проникает в растущие овоциты и откладывается там в виде желточных пластинок. Кроме того, в самой будущей половой клетке синтезируются многочисленные белки и большое количество разнообразных РНК: транспортных, рибосомных и информационных. Желток — совокупность питательных веществ (жиров, белков, углеводов, витаминов и др.), необходимых для питания развивающегося зародыша, а РНК обеспечивает синтез белков на ранней стадии развития, когда собственная бедственная информация еще не используется.

Следующая стадия — период созревания, или мейоз, — представлена на рисунке 2. Клетки, вступающие в период созревания, содержит диплоидный набор хромосом и уже удвоенное количество ДНК.

Рис. 2. Созревание половых клеток (мейоз)

Сущность мейоза состоит в том, что каждая половая клетка получает одинарный, гаплоидный, набор хромосом. Однако вместе с тем мейоз — это стадия, во время которой создаются новые комбинации генов путем сочетания разных материнских и отцовских хромосом, рекомбинирование наследственных задатков возникает, кроме того в результате кроссинговера — обмена участками между гомологичными хромосомами в процессе мейоза.

Мейоз включает два последовательных деления. Как и в митозе, в каждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Первое (I) мейотическое деление. Профаза I начинается спирализацией хромосом. Как вы помните, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных в области центромеры. Затем гомологические хромосомы сближаются, каждая точка каждой хроматиды одной хромосомы совмещается с соответствующей точкой хроматиды другой, гомологичной хромосомы. Этот процесс точного и тесного сближения гомологичных хромосом в мейозе называют конъюгацией. В дальнейшем между такими хромосомами может произойти кроссинговер — обмен одинаковыми, или гомологичными, т. е. содержащими одни и те же гены, участками. К концу профазы между гомологичными хромосомами возникают силы отталкивания. Вначале они проявляются в области центромер, а затем в других участках.

В метафазе I спирализация хромосом максимальна. Конъюгированные хромосомы располагаются по экватору, причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. К ним прикрепляются нити веретена деления.

В анафазе I плечи гомологичных хромосом окончательно разделяются, и хромосомы расходятся к различным полюсам. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна. Число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома состоит из двух хроматид, т. е. по-прежнему содержит удвоенное количество ДНК.

В телофазе I на непродолжительное время образуется ядерная оболочка. Во время интерфазы между первым и вторым делениями мейоза редупликации ДНК не происходит. Клетки, образовавшиеся в результате первого деления созревания, различаются по составу отцовских и материнских хромосом и, следовательно, по набору генов.

Например, все клетки человека, в том числе первичные половые клетки, содержат 46 хромосом. Из них 23 получены от отца и 23 — от матери. При образовании половых клеток после первого мейотического деления в сперматоциты и овоциты также попадает по 23 хромосомы. Однако вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в анафазе I образующиеся клетки получают самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Например, в одной из них может оказаться 3 отцовских и 20 материнских хромосом, в другой — 10 отцовских и 13 материнских, в третьей — 20 отцовских и 3 материнских и т. д. Число возможных комбинаций очень велико. Если учесть еще обмен гомологичными участками хромосом в профазе первого деления мейоза, то вполне очевидно, что каждая образующаяся половая клетка генетически уникальна, так как несет свой неповторимый набор генов.

Следовательно, мейоз — основа комбинативной генотипической изменчивости.

Второе (II) мейотическое деление. Второе деление мейоза в общем протекает так же, как обычное митотическое деление, с той лишь разницей, что делящаяся клетка гаплоидна. В анафазе II центромеры, соединяющие сестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся, и хроматиды, как и в митозе, с этого момента становятся самостоятельными хромосомами. С завершением телофазы II заканчивается и весь процесс мейоза: из исходной первичной половой клетки образовались четыре гаплоидные клетки.

У особей мужского пола все они преобразуются в гаметы — сперматозоиды. У особей женского пола вследствие неравномерного мейоза лишь из одной клетки получается жизнеспособное яйцо. Три другие дочерние клетки гораздо мельче, они превращаются в так называемые направительные, или редукционные, тельца, вскоре погибающие. Образование только одной яйцеклетки и гибель трех генетически полноценных направительных телец с биологической точки зрения обусловлено необходимостью сохранения в одной клетке всех запасных питательных веществ, которые понадобятся для развития будущего зародыша.

Период формирования состоит в приобретении клетками определенной формы и размеров, соответствующих их функции.

Женские половые клетки в процессе созревания покрываются оболочками и готовы к оплодотворению непосредственно после завершения мейоза. Во многих случаях, например у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, за счет деятельности клеток, окружающих яйцеклетку, вокруг нее возникает ряд дополнительных оболочек. Их функция заключается в защите яйцеклетки и развивающегося зародыша от внешних неблагоприятных воздействий. Сперматозоиды могут иметь различные размеры и форму.

Функция сперматозоидов состоит в доставке в яйцеклетку генетической информации и стимуляции ее развития. Сформированный сперматозоид содержит митохондрии, аппарат Гольджи, выделяющий ферменты, растворяющие мембрану яйца при оплодотворении, т. е. при слиянии сперматозоида и яйцеклетки. Возникающая при этом диплоидная клетка носит название зиготы.

2. Индивидуальное развитие организмов

Индивидуальным развитием, или онтогенезом, называют весь период жизни особи — с момента слияния сперматозоида с яйцом и образования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода: 1) эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Наука, изучающая закономерности индивидуального развития организмов на стадии зародыша, называется эмбриологией (от греч. эмбрион — зародыш).

2.1 Эмбриональный период развития

У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки. Оплодотворенное яйцо — это клетка и одновременно уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоида и яйцеклетки диплоидное ядро через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки с каждым делением уменьшаются в размерах, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития. Завершается дробление образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Бластула имеет полость, наполненную жидкостью, так называемую первичную полость тела.

В тех случаях, когда в цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как у ланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным, т. е. яйцеклетка делится целиком.

Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы; вся остальная цитоплазма яйцеклетки, а следовательно и зигота, заполнена массивом желтка. Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко — бластулу, или зародышевый диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро. В таких случаях дробление называют неполным. Неполное дробление свойственно и некоторым рыбам и рептилиям.

Во всех случаях — и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных — общий объем клеток на стадии бластулы не превышает объема зиготы. Другими словами, митотическое деление зиготы не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры их в результате ряда последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления клеток в ходе дробления наблюдается при развитии оплодотворенных яиц у всех животных.

Некоторые другие черты дробления также свойственны различным видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом количеством содержащегося в них желтка. Такие клетки, лишенные признаков специализации для выполнения определенных функций, называют неспециализированными (или недифференцированными) клетками. Другая особенность дробления — чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.

Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч. гастер — желудок). Зародыш на этой стадии состоит из отчетливо различимых пластов клеток — так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч. эктос — находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос — находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.

У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания одного из полюсов бластулы внутрь, по направлению к другому, у других животных — либо путем расслоения стенки бластулы, либо путем обрастания массивного вегетативного полюса мелкими клетками анимального полюса.

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма (от греч. мезос — находящийся посередине), которая представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела — бластоцеле. С появлением мезодермы зародыш становится трехслойным.

Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически делятся и не растут. Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка, или дифференцирование, — это процесс ее возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. Из неспециализированных клеток бластулы постепенно возникают клетки эпителия кожи, эпителия кишечника, легких, появляются нервные, мышечные клетки и т.д. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в способности синтезировать определенные белки, свойственные только данному типу клеток. Лимфоциты синтезируют защитные белки — антитела, мышечные клетки — сократительный белок миозин. Каждый тип клеток образует «свои», свойственные только ему белки. Биохимическая специализация клеток обеспечивается избирательной — дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков — зачатков определенных органов и систем — начинают функционировать разные группы генов.

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Так, из клеток наружного зародышевого листка — эктодермы — у членистоногих, хордовых, в том числе у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, формируются кожные покровы и их производные, а также нервная система и органы чувств. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира.

Органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом: эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок — зачаток нервной системы — погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма — зачаток кожного эпителия.

Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков — органов и тканей. В процессе специализации клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий кишки, пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткани, кровь и лимфа, а также кровеносная система, почки, половые железы.

2.2 Постэмбриональный период развития

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом).

При прямом развитии (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но с уже заложенными всеми основными органами, свойственными взрослому животному. Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, во взрослом состоянии отсутствующими. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым особям. Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.

Разберем несколько примеров непрямого постэмбрионального развития. Личинка асцидий (тип Хордовые, подтип Личиночно-хордовые) обладает всеми основными признаками хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жаберными щелями в глотке. Она свободно плавает, затем прикрепляется к какой-либо твердой поверхности на дне моря, где и совершается метаморфоз: у нее исчезают хвост, хорда, мышцы, а нервная трубка распадается на отдельные клетки, большая часть которых фагоцитируется. От нервной системы личинки остается лишь группа клеток, дающая начало нервному узлу. Строение тела взрослой асцидий, ведущей прикрепленный образ жизни, нисколько не напоминает обычные черты организации хордовых животных. Только знание особенностей онтогенеза позволяет определить систематическое положение асцидий: строение личинки указывает на происхождение их от хордовых животных, которые вели свободный образ жизни. В процессе метаморфоза асцидий переходят к сидячему образу жизни, в связи с чем упрощается их организация.

Личиночная форма амфибий — головастик, для которого характерны жаберные щели, боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения. Обращает на себя внимание сходство ряда черт строения головастиков и рыб (боковая линия, строение сердца и кровеносной системы, жаберные щели).

Примером метаморфоза может служить также развитие насекомых. Гусеницы бабочек или личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания от взрослых животных и напоминают своих предков — кольчатых червей.

Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность. Например, поденки в личиночном состоянии живут 2-3 года, а в половозрелом — от 2-3 часов до 2-3 суток в зависимости от видовой принадлежности. В большинстве же случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включает стадию полового созревания, стадию зрелости и стадию старости.

У млекопитающих и человека наблюдается известная зависимость продолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности. Обычно продолжительность жизни превышает

дорепродуктивный период онтогенеза в 5-8 раз.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают рост неопределенный, продолжающийся в течение всей жизни, и определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных — у рыб, крыс.

У многих животных рост прекращается вскоре после достижения половой зрелости. У человека рост заканчивается к 20-25 годам.

2.3 Общие закономерности развития. Биогенетический закон

Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Развитие зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходно. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет — хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберные щели. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных очень похожи (рис. 3). Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствует об общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных, историю развития данного вида.

Рис. 3. Зародышевое сходство у позвоночных: 1 – однопроходные (ехидна), 2 – сумчатые (кенгуру), 3 – парнокопытные (олень), 4 – хищные (кошка), 5 – приматы (мартышка), 6 - человек

Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и по

явление различий на более поздних стадиях имеют свое объяснение.

Организм подвержен изменчивости на протяжении всего развития.

Мутационный процесс затрагивает гены, обусловливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но возникающие у них структуры (древние признаки, свойственные далеким предкам) играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Как указывалось, зачаток хорды индуцирует образование нервной трубки, а его утрата приводит к прекращению развития. Поэтому изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели особи. Напротив, изменения на поздних стадиях, затрагивая менее значительные признаки, могут быть благоприятны для организма и в таких случаях подхватываются естественным отбором.

Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных их далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.

В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась на всю жизнь. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышащих жабрами. Строение сердца человеческого зародыша в ранний период формирования напоминает строение этого органа у рыб: оно с одним предсердием и одним желудочком. У беззубых китов в эмбриональном периоде появляются зубы. Зубы эти не прорезываются, они разрушаются и рассасываются.

Приведенные здесь и многие другие примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится.

Заключение

Завершая работу над рефератом можно прийти к выводу, что способность к размножению, или самовоспроизведению, – одна из важнейших характеристик органической природы. Размножение – свойство, присущее всем без исключения живым организмам, от бактерий до млекопитающих.

Существование любого вида животных и растений, бактерий и грибов, преемственность между родительскими особями и их потомством поддерживаются только благодаря размножению. Тесно связано с самовоспроизведением и другое свойство живых организмов – развитие. Оно также присуще всему живому на Земле: и мельчайшим одноклеточным организмам, и многоклеточным растениям и животным.

Список литературы

Боген Г. Современная биология. - М.: Мир, 1970.

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х т. Т. 3: пер. с англ./под ред. Р. Сопера. - М.: Мир, 1990.

Мамонтов С.Г. Биология. Общие закономерности. – М.: Дрофа, 2002.

От животных к человеку. – М.: Наука, 1971.

Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой. - М.: Медицина, 1978.

PAGE_BREAK--На стадии диплонемы происходит укорачивание, утолщение и взаимное отталкивание сестринских хроматид, в результате чего хроматиды в биваленте почти разъединены. Разделение является неполным по той причине, что в каждой паре хромосом еще не расщеплена центромера. Что касается бивалентов, то они удерживаются на различных местах вдоль их длины с помощью хиазм, которые являются структурами, сформированными между гомологичными хроматидами в результате предыдущего кроссинговера между синаптически связанными гомологами. В хороших препаратах можно наблюдать от одной до нескольких хиазм в зависимости от длины бивалента. Каждая наблюдаемая на этой стадии хиазма представляет собой результат обмена, который встречался между несестринскими хроматидами в течение стадии пахинемы. Поскольку сжатие и отталкивание бивалентов усиливается, хиазмы двигаются к концам хромосом, т. е. происходит терминализация хромосом. В конце диплонемы наступает деспирализация хромосом; гомологи продолжают отталкиваться друг от друга.
На стадии диакинеза, которая сходна с диплотеной, продолжается укорочение бивалентов и наступает ослабление (уменьшение) хиазм, вследствие чего формируются дискретные единицы в виде хроматид (четырех). Непосредственно после завершения этой стадии происходит растворение ядерной мембраны.
В метафазе I биваленты достигают наибольшей конденсации. Становясь овальными, они располагаются в экваториальной части ядра, где формируют экваториальные пластинки мейотической метафазы I. Форма каждого бивалента определяется числом и локализацией хиазм. У мужчин число хиазм на бивалент в метафазе I составляет обычно 1-5. Бивалент XY становится палочковидным в результате одиночной терминально расположенной хиазмы.
В анафазе I начинается движение противоположных центромер к противоположным полюсам клетки. В результате этого происходит разделение гомологичных хромосом. Каждая хромосома состоит теперь из двух хроматид, удерживаемых центромерой, которая не делится и остается интактной. Этим анафаза I мейоза отличается от анафазы митоза, при котором центромера подвергается разделению. Важно заметить, что благодаря кроссинговеру каждая хроматида является генетически различной.
В стадии телофазы I хромосомы достигают полюсов, чем заканчивается первое мейотическое деление. После телофазы I наступает короткая интерфаза (интеркинез), в которой хромосомы деспирализуются и становятся диффузными, или телофаза I переходит прямо в профазу II второго мейотического деления. Ни в одном, ни в другом случае репликации ДНК не отмечается. После первого мейотического деления клетки называют спермат&цитами II порядка. Количество хромосом в каждой такой клетке снижается от 2п до п, но содержание ДНК еще не изменяется.
Второе мейотическое деление осуществляется в течение нескольких фаз (профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II) и сходно с митотическим делением. В профазе II хромосомы вторичных сперматоцитов остаются у полюсов. В метафазе П центромера каждой из двойных хромосом делится, обеспечивая каждую новую хромосому собственной центромерой. В анафазе II начинается формирование веретена, к полюсу которого двигаются новые хромосомы. В телофазе II второе мейотическое деление заканчивается, в результате чего каждый сперматоцит II порядка дает два сперматида, из которых дифференцируются затем сперматозоиды. Как и во вторичном сперматоците, число хромосом в сперматиде является гаплоидным (п). Однако хромосомы сперматид являются одиночными, тогда как хромосомы вторичных сперматоцитов II являются двойными, будучи построенными из двух хроматид. Следовательно, ядро каждого сперматида имеет одиночный набор негомологичных хромосом. Вторичное мейотическое деление является делением митотического типа (экваториальным делением). Оно разделяет двойные сестринские хроматиды и отличается от редукционного деления, в котором гомологичные хромосомы разделены. Единственное существенное отличие от классического митоза заключается в том, что здесь имеется гаплоидный набор хромосом.
Итак, первое мейотическое деление сперматоцитов I порядка приводит к образованию двух вторичных сперматоцитов (II порядка). Обе хро-матиды структур, образующиеся в результате редукционного деления, являются сестринскими хроматидами. Последние возникают в результате репликации, предшествующей первому мейотическому делению. Второе мейотическое деление каждого вторичного сперматоцита приводит к образованию четырех сперматидов. Таким образом, в типичном мейозе клетки делятся дважды, тогда как хромосомы только один раз
Конечный этап в сперматогенезе связан с дифференциацией, которая заканчивается тем, что каждый из сравнительно больших, сферических неподвижных сперматидов превращается в небольшой вытянутый подвижный сперматозоид.
У большинства взрослых (сексуально зрелых) мужских особей животных сперматогенез происходит в семенниках постоянно или периодически (сезонно). Например, у насекомых для завершения цикла сперматогенеза требуется лишь несколько дней, тогда как у млекопитающих этот цикл затягивается на недели и даже месяцы. У взрослого человека сперматогенез проходит в течение всего года. Время развития примитивных сперматогоний В зрелые сперматозоиды составляет около 74 дней.
Мужские половые клетки, продуцируемые организмами разной видовой принадлежности, характеризуются подвижностью и чрезвычайным разнообразием в размерах и по структуре. Например, длина сперматозоидов D. melanogaster составляет 1,76 мм, что в 300 раз превышает длину сперматозоидов человека. Больше того, длина сперматозоидов D. bifurca составляет более 28 мм, что превышает длину самих насекомых этого вида в двадцать раз.
Каждый сперматозоид человека состоит из трех отделов - головки, средней части и хвоста В головке сперматозоида располагается ядро. В нем содержится гаплоидный набор хромосом. Головка снабжена акросомой, которая содержит литические ферменты, необходимые сперматозоиду для вступления в яйцеклетку. В головке локализуется также две центриоли - проксимальная, которая побуждает деление оплодотворенной сперматозоидом яйцеклетки, и дистальная, которая дает начало аксимальному стержню хвоста. В средней части сперматозоида располагаются базальное тельце хвоста и митохондрии. Хвост (отросток) сперматозоида образован внутренним аксимальным стержнем и внешним футляром, имеющим цитоплазматическое происхождение. Сперматозоиды человека характеризуются значительной подвижностью.
Овогенез - это процесс формирования яйцеклеток. Его функциями являются обеспечение гаплоидного набора хромосом в ядре яйцеклетки и обеспечение питательных потребностей зиготы. Овогенез в своем проявлении в основном сопоставим со сперматогенезом.
У млекопитающих и человека овогенез начинается еще во внутриутробном периоде (до рождения). Овогонии, представляющие собой мелкие клетки с довольно крупным ядром и локализованные в фолликулах яичников, начинают в фолликулах дифференцироваться в первичные овоциты. Последние формируются уже на третьем месяце внутриутробного развития, после чего они вступают в профазу первого мейотического деления. Ко времени рождения девочки все первичные овоциты уже находятся в профазе первого мейотического деления. Первичные овоциты остаются в профазе вплоть до наступления половой зрелости женского индивида. Когда при наступлении половой зрелости фолликулы яичника созревают, мейотическая профаза в первичных овоцитах возобновляется. Первое мейотическое деление для каждой развивающейся яйцеклетки завершается вскоре перед временем овуляции этой яйцеклетки. В результате первого мейотического деления и неравномерного распределения цитоплазмы одна образовавшаяся клетка становится вторичным овоцитом, другая - полярным (редукционным) тельцем.
Вторичное мейотическое деление у человека наступает, когда вторичный овоцит (развивающаяся яйцеклетка) проходит из яичника в фаллопиеву трубу. Однако это деление не завершается до тех пор, пока во вторичный овоцит не проникает ядерное содержимое сперматозоида, что происходит обычно в фаллопиевой трубе. Когда ядро сперматозоида проникает во вторичный овоцит, то последний делится, в результате чего образуется овотида (зрелая яйцеклетка) с пронуклеусом, содержащим одиночный набор из 23 материнских хромосом. У некоторых других видов образуются яйцеклетки, определяющие как мужской пол, так и женский. Важно подчеркнуть, что здесь происходит также расщепление и рекомбинация генов, основу которой создает расхождение хромосом. Другая клетка, образующаяся в результате второго мейотического деления у человека, является вторым полярным тельцем, не способным к дальнейшему развитию. В это время подвергается делению надвое и полярное (редукционное) тельце. Таким образом, развитие одного овоцита первого порядка сопровождается образованием одной овотиды и трех редукционных телец. В яичниках таким путем на протяжении жизни обычно созревает 300-400 ово-цитов, но в месяц созревает лишь один овоцит. В течение дифференциации яйцеклеток формируются мембраны, уменьшается в размере их ядро.
У некоторых видов животных овогенез протекает быстро и непрерывно и приводит к образованию большого количества яйцеклеток.
Вопреки сходству со сперматогенезом овогенез характеризуется некоторыми специфическими особенностями. Питательный материал (желток) первичного овоцита не распределяется поровну между четырьмя клетками, которые образуются в результате мейотических делений. Основное количество желтка сохраняется в одной большой клетке, тогда как полярные тельца содержат очень мало этого вещества. Первые и вторые полярные тельца получают в результате делений те же самые хромосомные наборы, что и вторичные овоциты, но они не становятся половыми клетками. Поэтому яйцеклетки намного богаче питательным материалом по сравнению со сперматозоидами. Особенно сильно это различие проявляется в случае яйцекладущих животных.
Яйцеклетки млекопитающих имеют овальную или несколько вытянутую формуи характеризуются типичными чертами клеточного строения. Они содержат все структуры, характерные для соматических клеток, однако внутриклеточная организация яйцеклетки очень специфична и определяется тем, что яйцеклетка является также и средой, которая обеспечивает развитие зиготы. Одна из характерных особенностей яйцеклеток заключается в сложности строения их оболочек. У очень многих животных различают первичную, вторичную и третичную оболочки яйцеклеток. Первичная оболочка (внутренняя) формируется еще на стадии овоцита. Представляя собой поверхностный слой овоцита, она имеет сложную структуру, т. к. пронизана выростами прилегающих к ней фолликулярных клеток. Вторичная (средняя) оболочка полностью сформирована фолликулярными клетками, а третичная (наружная) образована веществами, представляющими собой продукты секреции желез яйцеводов, через которые проходят яйцеклетки. У птиц, например, третичными оболочками яйцеклеток служат белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки. Для яйцеклеток млекопитающих характерно наличие двух оболочек. Структура внутриклеточных компонентов яйцеклеток специфична в видовом отношении, а иногда имеет даже индивидуальные особенности.
Оплодотворение
Оплодотворение - это процесс объединения мужской и женской гамет, который приводит к формированию зиготы и последующему развитию нового организма. В процессе оплодотворения происходит установление диплоидного набора хромосом в зиготе, что определяет выдающееся биологическое значение этого процесса.
В зависимости от видовой принадлежности организмов у животных, размножающихся половым путем, различают наружное и внутреннее оплодотворение.
Наружное оплодотворение происходит в окружающей среде, в которую поступают мужские и женские половые клетки. Например, наружным является оплодотворение у рыб. Выделяемые ими мужские (молока) и женские (икра) половые клетки поступают в воду, где и происходит их «встреча» и объединение. Данные об оплодотворении у морских ежей свидетельствуют о том, что уже через 2 секунды после соприкосновения сперматозоидов и яйцеклетки наступают изменения в электрических свойствах плазменной мембраны яйцеклетки. Слияние содержимого гамет наступает через 7 секунд.
Внутреннее оплодотворение обеспечивается переносом сперматозоидов из мужского организма в женский в результате полового акта. Такое оплодотворение встречается у млекопитающих, причем центральным моментом здесь является исход встречи между половыми клетками. Считают, что в яйцеклетку этих животных проникает ядерное содержимое лишь одного сперматозоида. Что касается цитоплазмы сперматозоида, то у одних животных она поступает в яйцеклетку в небольшом количестве, у других совсем не поступает в яйцеклетку.
У человека оплодотворение происходит в верхней части фаллопиевой трубы, причем в оплодотворении, как и у других млекопитающих, участвует лишь один сперматозоид, ядерное содержимое которого поступает в яйцеклетку. Иногда в фаллопиевой трубе может оказаться не одна, а две или более яйцеклеток, в результате чего возможно рождение двоен, троен и т. д. Например, в XVIII в. зарегистрирован случай рождения в России одной матерью (женой крестьянина Федора Васильева) 16 двоен, 7 троен и 4 четверней (всего 69 детей).
В результате оплодотворения в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается диплоидный набор хромосом. Яйцеклетки способны к оплодотворению в течение примерно 24 часов после овуляции, тогда как оплодотворяющая способность сперматозоидов сохраняется до 48 часов.
В механизмах оплодотворения многое еще остается неясным. Предполагают, что проникновение в яйцеклетку ядерного материала лишь одного из множества сперматозоидов связано с изменениями электрических свойств плазматической мембраны яйцеклетки. По вопросу о причинах активации сперматозоидом метаболизма яйцеклетки существует две гипотезы. Одни исследователи считают, что связывание сперматозоида с внешними рецепторами на поверхности клеток представляет собой сигнал, который через мембрану поступает внутрь яйцеклетки и активирует там инозитолтрифосфат и ионы кальция. Другие полагают, что сперматозоиды содержат специальный инициирующий фактор.
Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зиготе, развитие организмов через образование зигот называют зигогенезом. Экспериментальные разработки, выполненные в последние годы, показали, что оплодотворение яйцеклеток млекопитающих, включая человека, возможно и в пробирке, после чего зародыши, развившиеся в пробирке, могут быть имплантированы в матку женщины, где они могут развиваться дальше. К настоящему времени известны многочисленные случаи рождения «пробирочных» детей Установлено также, что оплодотворить яйцеклетку человека способны не только сперматозоиды, но и сперматиды. Наконец, возможно оплодотворение яйцеклеток (лишенных искусственно ядер) млекопитающих ядрами их соматических клеток
В отличие от зигогенеза, многие животные организмы способны к размножению в естественных условиях путем партеногенеза (от греч. parthenos - девственница и genesis - рождение). Различают облигатный и факультативный партеногенез. Облигатный партеногенез - это размножение организмов из неоплодотворенной яйцеклетки. Такой партеногенез служит способом размножения животных более 90 видов, включая некоторых позвоночных. Примером облигатного партеногенеза является размножение кавказской скальной породы ящерицы, представленной только женскими особями. Напротив, факультативный партеногенез заключается в том, что яйцеклетки способны развиваться как без оплодотворения, так и после оплодотворения. Факультативный партеногенез в свою очередь бывает женским и мужским. Женский партеногенез част у пчел, муравьев, коловраток, у которых из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются самцы. Мужской партеногенез встречается у некоторых изогамных водорослей.
У растений также известны случаи, когда зародыш развивается из не оплодотворенной яйцеклетки. Как отмечено выше, это явление получило название апомикса. Оно очень широко встречается у многих покрытосеменных растений, в т. ч. у культивируемых, таких, как свекла, хлопчатник, лен, табак и другие.
Наряду с естественным партеногенезом различают искусственный (индуцированный) партеногенез, который можно вызвать раздражением яйцеклеток с помощью физических или химических факторов, что ведет к активации яйцеклеток и, как следствие, к развитию неоплодотворенных яиц. Искусственный партеногенез наблюдали в случае животных, принадлежащих ко многим систематическим группам - иглокожим, червям, моллюскам и даже некоторым млекопитающим.
продолжение
--PAGE_BREAK--Известна форма партеногенеза, получившая название андроге-неза (от греч. andros - мужчина, genesis - рождение). Если в яйцеклетке инактивировать ядро и если после этого в нее проникнет несколько сперматозоидов, то из такой яйцеклетки в результате слияния мужских (сперматозоидных) ядер развивается мужской организм. Широко известны эксперименты В. Л. Астаурова (1904-1974), который показал андрогенез на тутовом шелкопряде. Эти опыты заключались в следующем. В яйцеклетках шелкопряда одного вида (Bombyx mandarina) с помощью высокой температуры инактивировали ядра, а затем такие яйцеклетки оплодотворяли сперматозоидами шелкопряда другого вида (В. mori). Проникнув в яйцеклетки, последние сливались между собой, что давало начало новым организмам, которые по своим свойствам оказались отцовскими организмами (В. mori). Скрещивания этих организмов с самками В. mori давало потомство, принадлежащее к В. mori.
Роль партеногенеза и его форм в природе невелика, т. к. он не обеспечивает широких адаптивных возможностей организмов. Однако его использование имеет практическое значение. В частности, Б. Л. Астауровым был разработан способ получения партеноге-нетического потомства у тутового шелкопряда, что широко используется в промышленном производстве шелка.
В отличие от зигогенеза и партеногенеза существует гиногенез (от греч. gyne - женщина), который представляет собой псевдогамию, заключающуюся в том, что сперматозоид встречается с яйцеклеткой и активирует ее, но ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки. В этом случае позволяющее потомство состоит только из женских особей. У отдельных видов круглых червей, рыб и земноводных гиногенез служит нормальной формой размножения, давая потомство, состоящее только из самок. Гиногенез можно вызвать и искусственно с помощью факторов, способных разрушать клеточные ядра (радиации, температуры и др.). В частности, описаны случаи искусственного гиногенеза у тутового шелкопряда, у некоторых видов рыб и амфибий. Получение таких форм может иметь некоторое практическое значение в случае хозяйственно полезных видов.
Как было отмечено выше, оплодотворение у цветковых (покрытосеменных) имеет существенную отличительную особенность в виде двойного оплодотворения (С. Г. Навашин, 1896), которое сводится к тому, что в зародышевом мешке гаплоидная яйцеклетка и дипло-идная центральная клетка оплодотворяются спермиями, в результате чего образуется диплоидный зародыш и триплоидная клетка, развивающаяся в клетки эндосперма
Партеногенез, андрогенез и гиногенез являются формами нарушения полового размножения. Предполагают, что эти формы возникли в ходе эволюции в результате частных эволюционных приспособлений.
Чередование поколений
Организмам, размножающимся только половым путем, характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз в их развитии. У многих организмов, включая млекопитающих, это чередование имеет регулярный характер, и на нем основано сохранение видовых признаков организмов. Диплоидия способствует накоплению разных аллелей. Напротив, для организмов, которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем, характерно чередование (смена) поколений, когда одно или несколько бесполых поколений организмов сменяется поколением организмов, размножающихся половым путем.
Различают первичное и вторичное чередование поколений. Первичное чередование поколений отмечается у организмов, развивших в ходе эволюции половой прогресс, но сохранивших способность к бесполому размножению, и заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений Оно встречается у животных (простейших), у водорослей и у всех высших растений. У простейших классическим примером первичного чередования поколений является бесполое размножение малярийного плазмодия в организме человека (шизогония) и половое - в организме малярийного комара. У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое - спорофитом. Механизм первичного чередования заключается в том, что на растениях спорофитного поколения развиваются споры, которые на основе мейоза дают гаплоидные мужские и женские гаметофиты. На последних развиваются спермии и яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки дает начало диплоидному спорофиту. Таким образом, клетки гаметофита содержат гаплоидный набор хромосом, а спорофита - диплоидный набор, т. е. у растений чередование поколений связано со сменой гаплоидного и диплоидного состояний.
Если проследить за соотношением между спорофитом и гаметофитом у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции развитию подвергался спорофит, тогда как для гаметофиты была характерной редукция. Например, у мхов преобладающим является гаметофит (гаплоидное поколение), на котором живет спорофит. Но уже у папоротникообразных преобладающим является спорофит (диплоидное поколение) в виде хорошо развитого растения со стеблями и корнями, а гаметофит представлен слоем клеток, которые образуют пластину, прикрепляющуюся к почве с помощью ризоидов. Далее, у голосеменных гаметофит уменьшается до небольших количеств клеток, а у покрытосеменных мужской гематофит представлен лишь двумя клетками, женский - семью, тогда как спорофитом у голосеменных являются деревья (сосна, ель и другие), а покрытосеменных - деревья, кустарники, травы.
Между гаметофитом и спорофитом могут быть как сходства по морфологии и продолжительности жизни, так и различия по этим признакам. В первом случае это называют изоморфным чередованием поколений, во втором - гетероморфным.
Вторичное чередование поколений широко встречается у животных. Оно отмечается в формах гетерогонии и метагенеза. Гетерогония заключается в первичном чередовании полового процесса и партеногенеза. Например, у трематод половое размножение регулярно сменяется партеногенезом. У многих других организмов гетерогония зависит от сезона. Так, коловратки, дафнии и тли осенью размножаются путем зигогенеза (путем оплодотворения яйцеклеток и образования зигот), а летом - путем партеногенеза. Метагенез заключается в чередовании полового размножения и вегетативного (бесполового). Например, гидры размножаются обычно почкованием, но при понижении температуры образуют половые клетки. У кишечнополостных на некоторых стадиях развития происходит переход от полового размножения к вегетативному. У некоторых морских кишечнополостных полипоидное поколение правильно чередуется с медузоидным. Для полипоидного поколения характерно размножение так называемой стробиляцией (поперечными перетяжками), для медузоидного - половым путем (оплодотворение яиц, образование личинок и развитие полипов).
Половой диморфизм. Гермафродитизм
Для мужских и женских особей животных характерны различия в специфических фенотипических чертах (размеры, строение тела, окраска и другие свойства), а также в поведении. Различия между самками и самцами по их свойствам называют половым диморфизмом. У животных он встречается уже на низших ступенях эволюционного развития, например у круглых гельминтов, членистоногих, и достигает наибольшего выражения у позвоночных животных, у которых внешние различия между самцами и самками очень выразительны. У растений тех видов, для которых характерно наличие мужских и женских особей, также имеет место половой диморфизм, однако выражен он очень незначительно.
Если у животных мужские и женские половые клетки продуцируются одной и той же особью, имеющей как мужские, так и женские половые железы, то это явление носит название гермафродитизма. Термин «гермафродитизм» является сочетанием греческих имен Гермеса (бог мужской красоты) и Афродиты (богини женской красоты). Различают истинный и ложный гермафродитизм. Истинный гермафродитизм чаще всего встречается у организмов, находящихся на низких уровнях эволюции, например у плоских и кольчатых червей, а также у моллюсков. У плоских червей мужские и женские половые железы функционируют на протяжении всей жизни особи. Напротив, у моллюсков половые железы продуцируют яйцеклетки и сперматозоиды попеременно. Однако явление истинного гермафродитизма встречается и у более организованных существ. В частности, оно встречается у млекопитающих. Например, у свиней иногда отмечается развитие яичников на одной стороне тела, а развитие тестисов на другой, либо происходит развитие комбинированных структур (овотестисов), причем в обоих случаях имеет место синтеза функционально активных яйцеклеток и сперматозоидов. Таких животных относят к «промежуточному» полу, причем большинство особей промежуточного сексуального типа является особями женского пола с двумя ХХ-хромосомами. Некоторые из них характеризуются агрессивным поведением, а это свидетельствует о том, что хотя их тектикулярная ткань не содержит зародышевых клеток, секреция тестостерона, влияющая на поведение, все же имеет место. Аналогичное явление отмечено у коз.
Истинный гермафродитизм встречается и у человека, возникая в результате нарушений развития. Генотипами гермафродитов являются 46ХХ или 46XY, причем большинство случаев относится к XX (около 60%). Генотипы XX чаще всего встречаются у гермафродитов негроидных африканских популяций, тогда как генотипы XY чаще среди японцев. У гермафродитов обоих типов отмечена тенденция в сторону билатеральной ассиметрии гонад. Среди истинных гермафродитов встречаются также хромосомные мозаики, у которых соматические клетки содержат пару хромосом XX, другие - пару хромосом XY.
Известен и ложный гермафродитизм, когда индивидуумы обладают наружными половыми органами и вторичными половыми признаками, характерными для обоих полов, но продуцируют половые клетки лишь одного типа - мужские или женские.
Для большинства цветковых растений характерны гермафродитные цветки, которые обычно называют обоеполыми, поскольку в каждом цветке имеется пестик и тычинки. По этой причине плоды развиваются со всех цветков. Обоеполыми являются пшеница, вишня, яблоня и многие другие виды растений. Помимо обоеполых в ходе эволюции развились растения с разделением полов в пределах одного и того же вида, т. е. возникли однодомность и двудомность растений. Растения, содержащие одновременно пестичные (женские) и тычиночные (мужские) цветки получили название однодомных. У однодомных растений плоды развиваются только из пестичных цветков. Однодомными являются кукуруза, огурец, тыква и другие. Напротив, двудомными являются растения, содержащие либо пестичные, либо тычиночные цветки (в пределах одного и того же вида). У двудомных растений плодоносящими бывают только те, которые имеют пестичные цветки (женские особи). Двудомными являются тополь, клубника и другие виды древесных и травянистых растений.
Гермафродитизм у человека представляет одно из патологических состояний. Что касается растений, то знания об их гермафродитизме чрезвычайно важны для практики сельского хозяйства.
Онтогенез, его типы и периодизация
Онтогенез (от греч. ontos - существо, genesis - развитие) - это полная история (цикл) развития индивидуального организма (животного или растения), начинающаяся с образования давших ему начало половых клеток и заканчивающаяся его смертью. Представления об онтогенезе (индивидуальной истории развития организма) основаны на данных о росте организма, дифференцировке его клеток и морфогенезе. Следовательно, онтогенез есть категория индивидуальная.
В противоположность онтогенезу видовой категорией является филогенез (от греч. phyle - племя, genesis - развитие) под которым со времен Э. Геккеля, впервые обосновавшего этот термин, понимают историю возникновения и развития вида (животных или растений). Между онтогенезом и филогенезом существует тесная связь, которая отражена в так называемом биогенетическом законе (Э. Геккель, Ф. Мюллер), который, как показали исследования, в принципе справедлив. Поскольку онтогенез индивидуума определяется определенными чертами филогенетического развития вида, к которому принадлежит данный индивидуум, то можно сказать, что онтогенез является основой филогенеза, с одной стороны, и результатом филогенеза - с другой.
Изучение фундаментальных основ онтогенеза имеет важное значение для понимания биологии и эволюции организмов. Однако, чтобы лучше узнать современное состояние учения об онтогенезе, рассмотрим вначале, как понимали рост и развитие организма в прошлые времена на примере организма человека.
Первые представления о росте и развитии восходят ко временам античного мира. Еще Гиппократ (460-377 гг. до н. э.) предполагал, что яйцеклетки уже содержат полностью сформированный организм, но в очень уменьшенном виде. Это представление затем нашло продолжение в учении о преформизме (от лат. divformatio - предобразование), которое особенно популярным оказалось в XVII-XVIII вв. Сторонниками преформизма были Гарвей, Мальпиги и многие другие видные биологи и медики того времени. Для преформистов спорный вопрос заключался лишь в том, в каких половых клетках преформирован организм - женских или мужских. Тех, кто отдавал предпочтение яйцеклеткам, называли овистами, а тех, кто большое значение придавал мужским половым клеткам, называли анималькулистами. Преформизм - это метафизическое учение от начала до конца, ибо оно отрицало развитие. Решающий удар преформизму нанес Ш. Бонне (1720-1793), который открыл в 1745 г. партеногенез на примере развития тлей из неоплодотворенных яиц. После этого преформизм уже не мог оправиться и стал терять свое значение.
В античном мире возникло и другое учение, противоположное преформизму и получившее впоследствии название эпигенеза (от греч. epi - после, genesis - развитие). Как и преформизм, эпигенез большое распространение получил также в XVII-XVIII вв. В распространении эпигенеза большое значение имели взгляды К. Ф. Вольфа (1733-1794), обобщенные в его книге «Теория развития» (1759). К. Ф. Вольф считал, что в яйце нет ни переформированного организма, ни его частей, и что яйцо состоит из первоначально однородной массы. В отличие от преформистов взгляды К- Ф. Вольфа и других сторонников эпигенеза для своего времени были прогрессивны, т. к. содержали мысль о развитии. Однако в дальнейшем появились новые моменты. В частности, в 1828 г. К. Бэр опубликовал свой труд «История развития животных», в котором показал, что содержимое яйца не однородно, т. е. структурировано, причем степень структурированности возрастает по мере развития зародыша. Таким образом, К. Бэр показал несостоятельность как преформизма, так и эпигенеза.
В наше время рост организма понимают в качестве постепенного увеличения его массы в результате увеличения количества клеток. Рост можно измерить, построив на основе результатов измерений кривые размеров организма, массы, сухой массы, количества клеток, содержания азота и других показателей. Что же касается дифференциации клеток, то это процесс, благодаря которому одни клетки становятся морфологически, биохимически и функционально отличными от других клеток. Размножение и дифференцировка одних клеток всегда координированы с ростом и дифференцировкой других. Оба эти процесса происходят на протяжении всего жизненного цикла организма. Поскольку дифференцирующиеся клетки изменяют свою форму, а в изменения формы вовлекаются группы клеток, то это сопровождается морфогенезом, представляющим собой совокупность процессов, определяющих структурную организацию клеток и тканей, а также общую морфологию организмов. Таким образом, рост является результатом количественных изменений в виде увеличения количества клеток (массы тела) и качественных - в виде дифференцировки клеток и морфогенеза.
Понятия о росте организмов (размножении клеток), дифференцировке клеток и о морфогенезе позволяют сформулировать заключение о развитии как основополагающей особенности онтогенеза.
Развитие - это качественные изменения организмов, которые определяются дифференцировкой клеток и морфогенезом, а также биохимическими изменениями в клетках и тканях, обеспечивающими в ходе онтогенеза прогрессивные изменения индивидов. В рамках современных представлений развитие организма понимают в качестве процесса, при котором структуры, образовавшиеся ранее, побуждают развитие последующих структур. Процесс развития детерминирован генетически и теснейшим образом связан со средой. Следовательно, развитие определяется единством внутренних и внешних факторов. Онтогенез в зависимости от характера развития организмов типируют на прямой и непрямой, в связи с чем различают прямое и непрямое развитие.
Прямое развитие организмов в природе встречается в виде неличиночного и внутриутробного развития, тогда как непрямое развитие наблюдается в форме личиночного развития.
Под личиночным развитием понимают непрямое развитие, поскольку организмы в своем развитии имеют одну или несколько личиночных стадий. Личиночное развитие широко распространено в природе и характерно для насекомых, иглокожих, амфибий. Личинки этих животных ведут самостоятельный образ жизни, подвергаясь затем превращениям. Поэтому это развитие называют еще развитием с метаморфозами (см. ниже).
продолжение
--PAGE_BREAK--Неличиночное развитие характерно для организмов, развивающихся прямым образом, например для рыб, пресмыкающихся и птиц, яйца которых богаты желтком (питательным материалом). Благодаря этому в яйцах, откладываемых во внешнюю среду, проходит значительная часть онтогенеза, метаболизм зародышей обеспечивается развивающимися провизорными органами, представляющими собой зародышевые оболочки (желточный мешок, амнион, аллантоис).
Внутриутробное развитие также характерно для организмов, развивающихся прямым путем, например для млекопитающих, включая человека. Поскольку яйцеклетки этих организмов очень бедны питательными веществами, то все жизненные функции зародышей обеспечиваются материнским организмом посредством образованных из тканей матери и зародыша провизорных органов, среди которых главным является плацента. Эволюционно внутриутробное развитие является самой поздней формой, однако оно наиболее выгодно для зародышей, т. к. наиболее эффективно обеспечивает их выживание.
Онтогенез подразделяют на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. В случае человека, а иногда и высших животных, период развития до рождения часто называют пренатальным или антенатальным, после рождения - постнатальным. В пределах пренатального периода выделяют начальный (первая неделя развития), зародышевый и плодный периоды. Развивающийся зародыш до образования зачатков органов называют эмбрионом, после образования зачатков органов - плодом.

Промбриональный и эмбриональный периоды
Проэмбриональный (от греч. pro - до, embryon - зародыш) период в индивидуальном развитии организмов связан с образованием половых клеток в процессе гаметогенеза. Как отмечено выше, мужские половые клетки животных по своей структуре не имеют существенных отличий от других (соматических) клеток, тогда как яйцеклетки характеризуются важной отличительной чертой, заключающейся в том, что они содержат очень много желтка. Учитывая количество желтка и топографию его в яйцеклетках, последние классифицируют на три типа, а именно:
1. Изолецитальные клетки. Эти яйцеклетки содержат немного желтка, который локализован равномерно по всей клетке. Изолецитальные яйцеклетки продуцируются иглокожими (морскими ежами), низшими хордовыми (ланцетниками), млекопитающими.
2. Телолецитальные яйцеклетки. Эти яйцеклетки содержат большое количество желтка, который сосредоточен на одном из полюсов - вегетативном. Такие яйцеклетки продуцируются моллюсками, земноводными, рептилиями, птицами. Например, яйцеклетки лягушки состоят из желтка на 50%, яйцеклетки кур (в обиходе куриные яйца) - на 95%. На другом полюсе (анимальном) телолецитальных яйцеклеток сосредоточены цитоплазма и ядро.
3. Центролецитальные яйцеклетки. В этих яйцеклетках желтка немного, но он занимает центральное положение. Периферию таких яйцеклеток занимает цитоплазма. Примером центролецитальных яйцеклеток являются яйцеклетки, продуцируемые членистоногими.
Для проэмбрионального периода характерно также то, что в этот период в гаметах происходят метаболические процессы, связанные с накоплением интенсивно синтезируемых молекул РНК.
Эмбриональный период или эмбриогенез (от греч. embryon - зародыш, genesis - развитие), начинается со слияния ядер мужской и Женской половых клеток, который представляет собой процесс оплодотворения яйцеклеток. У организмов, для которых характерно внутриутробное развитие, эмбриональный период заканчивается рождением потомства, а у организмов, для которых характерны личиночный и неличиночный типы развития, эмбриональный период завершается выходом потомства из яйцевых или зародышевых оболочек соответственно.
В пределах эмбрионального периода различают стадии зиготы, дробления, бластулы, гаструлы, образования зародышевых листков, гистогенез и органогенез. Как отмечено выше, с учетом фактора времени у млекопитающих и человека зародыш до момента формирования зачатков органов называют эмбрионом, а после этого вплоть до рождения называют плодом. У человека развитие эмбриона (зародыша) заканчивается к концу второго месяца. Начиная с 9-й недели, следует плодный период, характеризующийся дальнейшим ростом и развитием организма (плода) во внутриутробном состоянии вплоть до рождения.
Зигота . У млекопитающих зигота образуется в результате оплодотворения, начинающегося с того, что одна из мужских половых клеток достигает яйцеклетки и инициирует ее развитие. В активированной мужской половой клеткой яйцеклетке происходит ряд физических и химических процессов, включая перемещение протоплазмы, что ведет к установлению билатеральной симметрии яйцеклетки, а также перестройку плазматической мембраны, что исключает слияние с яйцеклеткой других (дополнительных) мужских половых клеток. Затем следует слияние плазматических мембран яйцеклетки и спермия с последующим разрушением ядерных мембран, что обеспечивает слияние ядер двух клеток. Ядра клеток сливаются, при этом восстанавливается диплоидный набор хромосом. Оплодотворение яйцеклетки сопровождается активированием в ней синтеза белков. Таким образом, образуется по существу одноклеточный организм.
Дробление . Образование морулы. Дробление представляет собой начальный период развития зиготы (оплодотворенного яйца). Поскольку яйцеклетки обладают центриолями, то оно заключается в делении зиготы путем митоза, которое начинается, например у человека, через 30 часов после осеменения. У человека деление начинается с движения оплодотворенной яйцеклетки по фаллопиевой трубе и заключается в появлении на поверхности яйцеклетки борозды. Первая борозда приводит к образованию двух клеток - двух бластомеров, вторая - четырех бластомеров, третья - восьми бластомеров и т. д. Группа клеток, образовавшаяся в результате последовательных дроблений зиготы, получила название морулы (от греч. morum - тутовая ягода).
Стадию морулы проходят все многоклеточные животные, размножающиеся половым путем. В зависимости от видовой принадлежности деление идет по-разному. Различают радиальное (позвоночные, иглокожие), билатеральное (грибневики, некоторые хордовые) и спиральное дробление (немертины, кольчатые черви, многие моллюски), причем эти формы дробления зависят от плоскостей дробления. Поэтому их морулы состоят из разного количества клеток. Кроме того, из части клеток образуется структура, называемая трофобластом, клетки которого питают зародыш, а благодаря ферментам обеспечивают также внедрение последнего в стенку матки. У человека прикрепление морулы к стенке матки происходит на 7-й день после оплодотворения. Позднее клетки трофобласта отслаиваются от зародыша и образуют пузырек, который заполняется жидкостью тканей матки.
Характерная особенность дробления заключается в том, что при нем значительного роста клеток не происходит. Поэтому биологическое значение этой стадии заключается в том, что из крупной клетки, которой является яйцеклетка, образуются более мелкие клетки, в которых уменьшено отношение цитоплазмы к ядру. В результате этого происходит изменение топологии цитоплазматических комплексов в бластомерах, что создает новое цитоплазматическое окружение для ядер.
Дробление зиготы завершается образованием многоклеточной структуры, получившей название бластулы (от греч. blastos - росток). Эта структура имеет форму пузырька, состоящего из одного слоя клеток, называемого бластодермой. Теперь эти клетки называют эмбриональными. По размерам бластула сходна с яйцеклеткой. В период дробления увеличивается количество ядер, возрастает общее количество ДНК. В конце стадии бластулы синтезируется также небольшое количество мРНК и тРНК, но новые рибосомы и рибосомная РНК до начала гаструляции еще не обнаруживаются, либо если обнаруживаются, то в ничтожных количествах.
Гаструляция. Гаструляция (от греч. gastre - полость сосуда) - это следующий за образованием бластулы процесс движения эмбриональных клеток, который сопровождается формированием двух или трех (в зависимости от вида животных) слоев зародыша или так называемых зародышевых листков
Гаструляция характеризуется увеличением интенсивности обмена по сравнению с дроблением в 2-3 раза. Резко возрастает синтез мРНК, рРНК, рибосом и белков.
Развитие (гаструляция) изолецитальных яиц происходит путем инвагинации (впячивания) вегетативного полюса внутрь бластулы, в результате чего противоположные полюса почти сливаются, а бла-стоцель (полость бластулы) почти исчезает либо полностью исчезает. Внешний слой клеток зародыша получил название эктодермы (от греч. ectos - снаружи, derma - кожа) или наружного зародышевого листка, тогда как внутренний - энтодермы (от греч. entos - внутри) или внутреннего зародышевого листка. Образующаяся при этом полость получила название гастроцели, или первичной кишки, вход в которую называют бластопором (первичным ртом).
Развитие двух зародышевых листков характерно для губок и кишечнополостных. Однако для хордовых в период гаструляции характерно развитие третьего зародышевого листка - мезодермы (от греч. mesos - средний), образующегося между эктодермой и энтодермой
Гаструляция является необходимым пререквизитом для последующих стадий развития, поскольку она приводит клетки в положение, открывающее возможность формировать органы. Дифференцированный на три эмбриональных закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органам развивающегося зародыша.
Гистогенез и органогенез
Развитие (дифференцировка) зародышевых листков в ходе эмбриогенеза сопровождается тем, что из них формируются различные ткани и органы. В частности, из эктодермы развиваются эпидермис кожи, ногти и волосы, сальные и потовые железы, нервная система (головной мозг, спинной мозг, ганглии, нервы), рецепторные клетки органов чувств, хрусталик глаза, эпителий рта, носовой полости и анального отверстия, зубная эмаль. Из энтодермы развиваются эпителий пищевода, желудка, кишек, желчного пузыря, трахеи, бронхов, легких, мочеиспускательного канала, а также печень, поджелудочная железа, щитовидная, паращитовидная и зобная железы. Из мезодермы развиваются гладкая мускулатура, скелетные и сердечные мышцы, дерма, соединительная ткань, кости и хрящи, дентин зубов, кровь и кровеносные сосуды, брыжейка, почки, семенники и яичники. У человека первыми обособляются головной и спинной мозг. Через 26 дней после овуляции длина человеческого зародыша составляет около 3,5 мм. При этом уже видны зачатки рук, но зачатки ног только вступают в развитие. Через 30 дней после овуляции длина зародыша равна уже 7,5 мм. В это время уже можно различить сегментацию зачатков конечностей, глазные бокалы, полушария головного мозга, печень, Желчный пузырь и даже разделение сердца на камеры.
У восьминедельного зародыша человека при длине его около 40 мм и весе около 5 г появляются почти все структуры тела. Органогенез заканчивается к концу эмбрионального периода. В это время эмбрион по внешнему виду приобретает черты сходства с человеком.
Длина 12 недельного человеческого плода составляет уже около 87 мм, а масса около 45 г. Продолжается дальнейший рост и развитие плода. Например, на 4-м месяце развития появляются волосы, а на 20-й неделе начинают образовываться клетки крови.
Если дефинитивное ротовое отверстие образуется на месте первичного рта (бластопора), то этих животных называют первичноротыми (черви, моллюски, членистоногие). Если же дефинитивный рот образуется в противоположном месте, то этих животных называют вторичноротыми (иглокожие, хордовые).
Для обеспечения связи зародыша со средой у него развиваются так называемые провизорные органы, которые существуют временно. В зависимости от типа яйцеклеток провизорными органами являются разные структуры. У рыб, рептилий и птиц провизорным органом является желточный мешок. У млекопитающих желточный мешок закладывается в начале эмбриогенеза, но не развивается. Позднее он редуцируется. В ходе эволюции у рептилий, птиц и млекопитающих развились зародышевые оболочки, обеспечивающие защиту и питание эмбрионов (рис. 91). У млекопитающих, в т. ч. у человека, эти зародышевые оболочки являются листками ткани, развивающимися из тела эмбриона. Существуют три такие оболочки - амнион, хорион и аллантоис. Наружная оболочка эмбриона называется хорионом. Она врастает в матку. Место наибольшего врастания в матку называется плацентой. Зародыш с плацентой связан через пуповину или пупочный канатик, в котором имеются кровеносные сосуды, обеспечивающие плацентарное кровообращение. Амнион развивается из внутреннего листка, а аллантоис развивается между амнионом и хорионом. В пространстве между эмбрионом и амнионом, которое называется амниотической полостью, содержится жидкость (амниотическая). В этой жидкости находится эмбрион, а затем и плод до самого рождения. Метаболизм плода обеспечивается через плаценту.
В основе формообразующего взаимодействия частей эмбриона лежат определенным образом скоординированные процессы обмена веществ. Закономерностью развития является гетерохронность, под которой понимают разное во времени образование закладок органов и разную интенсивность их развития. Быстрее развиваются те органы и системы, которые должны раньше начать функционировать. Например, у человека зачатки верхних конечностей развиваются быстрее, чем зачатки нижних.
Большое влияние на развитие зародыша и плода оказывают условия жизни матери. Зародыш чрезвычайно чувствителен к разным воздействиям. Поэтому различают так называемые критические периоды, т. е. периоды, в которых зародыши, а потом и плоды наиболее чувствительны к повреждающим факторам. В случае человека критическими периодами эмбрионального онтогенеза являются первые дни после оплодотворения, время образования плаценты и роды, а повреждающими факторами являются алкоголь, токсические вещества, недостаток кислорода, вирусы, бактерии, патогенные простейшие, гельминты и другие факторы. Эти факторы обладают терратогенным действием и ведут к уродствам, нарушениям нормального развития.
Еще со времен Гиппократа (V в. д. н. э.) обсуждается вопрос о причинах, которые инициируют рождение плода. В частности, сам Гиппократ предполагал, что развитие плода инициирует собственное рождение. Новейшие экспериментальные работы английских исследователей, выполненные на овцах, показали, что у овец инициация окотов контролируется комплексом гипоталамус + гипофиз + надпочечники плодов. Повреждения ядер гипоталамуса, удаление передней доли гипофиза или надпочечников пролонгирует беременности овец. Напротив, введение овцам аденокортикотропного гормона (секрета передней доли гипофиза) или кортизола (секрета надпочечников) сокращает сроки их беременностей.
Довольно частым нарушением развития является разделение зародыша на очень ранней стадии развития, что сопровождается развитием однояйцевых (моно-зиготных) близнецов Известны также и так называемые сиамские близнецы, представляющие собой неразделенные организмы. Неразделенность встречается разной - от незначительного соединения до почти полного слияния двух организмов с разделенными головами или ногами. Иногда из двух сиамских близнецов один нормален, но другой чрезвычайно изменен, будучи прикрепленным к нормальному, являясь, по существу, паразитом.
Итак, в процессе развития высших эукариотов одиночная оплодотворенная клетка-зигота в ходе дальнейшего развития в результате митоза дает начало клеткам разных типов - эпителиальным, нервным, костным, клеткам крови и другим, которые характеризуются разнообразием морфологии и макромолекулярного состава. Однако для клеток разных типов характерно и то, что они содержат одинаковые наборы генов, но являются высокоспециализированными, выполняя лишь одну или несколько специфических функций, т.е. одни гены «работают» в клетках, другие неактивны. Например, только эритроциты специфичны в синтезе и хранении гемоглобина.
Точно так лишь клетки эпидермиса синтезируют кератин. Поэтому давно возникли вопросы о генетической идентичности ядер соматических клеток и о контрольных механизмах развития оплодотворенных яйцеклеток как пререквизита в познании механизмов, лежащих в основе дифференцировки клеток.
Начиная с 50-х годов во многих лабораториях были выполнены эксперименты по успешной пересадке ядер соматических клеток в яйцеклетки, искусственно лишенные собственных ядер. Исследование ДНК из ядер разных дифференцированных клеток показало, что почти во всех случаях геномы содержат одинаковые наборы последовательностей нуклеотидных пар. Известны лишь исключения, когда эритроциты млекопитающих теряют свои ядра в течение последней стадии дифференцировки. Но к этому времени пулы стойких гемоглобиновых мРНК уже синтезированы, так что ядра больше не нужны эритроцитам. Другими примерами служат гены иммуноглобулинов и Т-клеток, модифицируемые в ходе развития.
продолжение
--PAGE_BREAK--Одним из крупных этапов в направлении познания контрольных механизмов эмбрионального онтогенеза стали результаты экспериментов, выполненных в 1960-70 гг. английским исследователем Д. Гёрдоном с целью выяснить, обладают ли ядра соматических клеток способностью обеспечивать дальнейшее развитие яйцеклеток, если эти ядра ввести в яйцеклетки, из которых предварительно удалены собственные ядра. приведена схема одного из этих экспериментов, в котором ядра соматических клеток головастика пересаживали в яйцеклетки лягушки с предварительно удаленными ядрами. Эти эксперименты показали, что ядра соматических клеток действительно способны обеспечивать дальнейшее развитие яйцеклеток, т. к. они оказались способными оплодотворять яйцеклетки и «заставляли» их развиваться дальше. Этим была показана возможность клонирования животных.
Позднее другими исследователями были выполнены эксперименты, в которых было показано, что перенос отдельных бластомеров из 8- и 16-дневных эмбрионов овец одной породы в безъядерную половину яйцеклетки (после рассечения последней пополам) другой породы сопровождалось формированием жизнеспособных эмбрионов с последующим рождением ягнят.
В начале 1997 г. английскими авторами было показано, что введение в искусственно лишенные ядра яйцеклеток овец ядер соматических клеток (клеток эмбрионов, плодов и вымени взрослых овец), а затем имплантация оплодотворенных таким образом яйцеклеток в матку овец сопровождается возникновением беременности с последующим рождением ягнят.
Оценка этих результатов показывает, что млекопитающих можно размножать асексуальным путем, получая потомство животных, клетки которых содержат ядерный материал отцовского или материнского происхождения в зависимости от пола овцы-донора, в таких клетках лишь цитоплазма и митохондрии имеют материнское происхождение. Это заключение имеет чрезвычайно важное общебиологическое значение, расширяет наши взгляды на потенциал размножения животных. Но важно также добавить, что речь идет о генетических манипуляциях, которые в природе отсутствуют. С другой стороны, в практическом плане эти генетические манипуляции представляют собой прямой путь клонирования высокоорганизованных животных с заданными свойствами, что имеет важное экономическое значение. В медицинском плане этот путь, возможно, будет использован в будущем для преодоления мужского бесплодия.
Итак, генетическая информация, необходимая для нормального развития эмбриона, не теряется в течение дифференцировки клеток. Другими словами, соматические клетки обладают свойством, получившим название тотипотентности, т. е. в их геноме содержится вся информация, полученная ими от оплодотворенной яйцеклетки, давшей им начало в результате дифференциации. Наличие этих данных с несомненностью означает, что дифференциация клеток подвержена генетическому контролю.
Установлено, что интенсивный белковый синтез, следующий за оплодотворением, у большинства эукариотов не сопровождается синтезом мРНК. Изучение овогенеза у позвоночных, в частности. У амфибий, показало, что интенсивная транскрипция происходит еще в течение профазы I (особенно диплотены) мейоза. Поэтому генные транскрипты в форме молекул мРНК или про-мРНК сохраняются в яйцеклетках в бездействующем состоянии. Установлено, что у эмбриональных клеток имеет место, так называемое ассиметричное деление, заключающееся в том, что деление эмбриональной клетки дает начало двум клеткам, из которых лишь одна наследует белки, принимающие участие в транскрипции. Таким образом, неравное распределение транскрипционных факторов между дочерними клетками ведет к экспрессии в них разных наборов генов после деления, т. е. к дифференциации клеток.
У амфибий и, возможно, у большинства позвоночных, генетические программы, контролирующие раннее развитие (до стадии бластулы), устанавливается еще в течение овогенеза. Более поздние стадии развития, когда начинается клеточная дифференциация (примерно со стадии гаструлы) нуждаются в новых программах для экспрессии генов. Таким образом, дифференцировка клеток связана с перепрограммированием генетической информации в том или ином направлении.
Характерная особенность дифференцировки клеток заключается в том, что она необратимо ведет к тому или иному типу клеток. Этот процесс носит название детерминации и также находится под генетическим контролем, а как сейчас предполагают, дифференциация и детерминация клеток регулируется взаимодействием клеток на основе сигналов, осуществляемых пептидными ростовыми факторами через тирозинкиназные рецепторы. Вероятно, существует много таких систем. Одна из них заключается в том, что дифференциация мышечных и нервных клеток регулируется нейрорегулинами, представляющими собой мембранные белки, действующие через один или более тирозинкиназных рецепторов.
Генетический контроль детерминации демонстрируется также существованием, так называемых гомейотропных или гомеозисных мутаций, которые, как показано у насекомых, вызывают изменения при детерминации в специфических имагинальных дисках. В результате некоторые части тела развиваются не на своих местах. Например, у дрозофил мутации трансформируют детерминацию антенного диска в диск, который развивается в аппендикс конечности, протянутой от головы. У насекомых из рода Ophthalmoptera структуры крыльев могут развиваться из диска для глаз. У мышей показано существование генного кластера (комплекса) Нох, который состоит из 38 генов и контролирует развитие конечностей.
Самостоятельное значение имеет вопрос о регуляции активности генов в период эмбрионального развития. Считают, что в ходе дифференцировки гены действуют в разное время, что выражается в транскрипции в разных дифференцированных клетках разных мРНК, т. е. имеет место репрессия и дерепрессия генов. Например, количество генов, транскрибируемых в РНК в бластоцитах морского ежа, равно 10%, в клетках печени крыс - тоже 10%, а в клетках тимуса крупного рогатого скота - 15%. Предполагают, что в контроле транскрипционного статуса генов принимают участие негистоновые белки. В пользу этого предположения свидетельствуют следующие данные. Когда хроматин клеток в фазе транскрибируется в системе in vitro, то синтезируется только гистоновая мРНК, а вслед за нею и гистоны. Напротив, когда используют хроматин клеток из G1-фазы, то никакой гистоновой мРНК не синтезируется. Когда же негистоновые белки удаляются из хроматина G1-фазы и замещаются негис-тоновыми хромосомными белками, синтезированными в фазе S, то после транскрипции такого хроматина in vitro синтезируется гистоновая мРНК. Больше того, когда негистоновые белки происходят из G1-фазы клеток, а ДНК и гистоны из S-фазы клеток, никакой гистоновой мРНК не синтезируется. Эти результаты показывают, что содержащиеся в хроматине негистоновые белки определяют возможность транскрипции генов, кодирующих гистоны. Поэтому считают, что негистоновые хромосомные белки могут играть важную роль в регуляции и экспрессии генов у эукариот.
Имеющиеся данные позволяют считать, что в регуляции транскрипции у животных принимают участие белковые и стероидные гормоны. Белковый (инсулин) и стероидные (эстрогон и тестостерон) гормоны представляют собой две сигнальные системы, используемые в межклеточных коммуникациях. У высших животных гормоны синтезируются в специализированных секреторных клетках. Освобождаясь в кровяное русло, они поступают в ткани, поскольку молекулы белковых гормонов имеют относительно крупные размеры, то они не проникают в клетки. Поэтому их эффекты обеспечиваются белками-рецепторами, локализованными в мембранах клеток-мишеней, и внутриклеточными уровнями циклического АМФ (цАМФ). Напротив, стероидные гормоны являются малыми молекулами, вследствие чего легко проникают в клетки через мембраны. Оказавшись внутри клеток, они связываются со специфическими рецепторными белками, которые имеются в цитоплазме только клеток-мишеней. Как считают, комплексы гормон + белковый рецептор, концентрируясь в ядрах клеток-мишеней, активирует транскрипцию специфических генов через взаимодействие с определенными негистоновыми белками, которые связываются с промоторными районами специфических генов. Следовательно, связывание комплекса гормон + белок (белковый рецептор) с негистоновыми белками освобождает промоторные районы для движения РНК-полимеразы. Обобщая данные о генетическом контроле эмбрионального периода в онтогенезе организмов, можно заключить, что его ход контролируется дифференциальным включением и выключением действия генов в разных клетках (тканях) путем их дерепрессии и репрессии.
Постэмбриональный период
После появления организма на свет начинается его постэмбриональное развитие (постнатальное для человека), которое у разных организмов протекает от нескольких дней до сотен лет в зависимости от их видовой принадлежности. Следовательно, продолжительность жизни - это видовой признак организмов, не зависящий от уровня их организации
В постэмбриональном онтогенезе различают ювениальный и пубертатный периоды, а также период старости, заканчивающийся смертью.
Ювенильный период . Этот период (от лат. juvenilis - юный) определяется временем от рождения организма до полового созревания. У разных организмов он протекает по-разному и зависит от типа онтогенеза организмов. Для этого периода характерно либо прямое, либо непрямое развитие.
В случае организмов, для которых характерно прямое развитие (многие беспозвоночные, рыбы, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие, человек), вылупившиеся из яйцевых оболочек или новорожденные сходны со взрослыми формами, отличаясь от последних лишь меньшими размерами, а также недоразвитием отдельных органов и несовершенными пропорциями тела
Характерной особенностью роста в ювенильный период организмов, подверженных прямому развитию, является то, что происходит увеличение количества и размеров клеток, изменяются пропорции тела. Рост разных органов человека неравномерен. Например, рост головы заканчивается в детстве, ноги достигают пропорциональной величины примерно к 10 годам. Наружные половые органы очень быстро растут в возрасте 12-14 лет. Различают определенный и неопределенный рост. Определенный рост характерен для организмов, которые к определенному возрасту прекращают свой рост, например, насекомые, млекопитающие, человек. Неопределенный рост характерен для организмов, которые растут всю жизнь, например, моллюски, рыбы, земноводные, рептилии, многие виды растений.
В случае непрямого развития организмы претерпевают превращения, называемые метаморфозами (от лат. metamorphosis - превращение). Они представляют собой видоизменения организмов в процессе развития. Метаморфозы широко встречаются у кишечнополостных (гидры, медузы, коралловые полипы), плоских червей (фасциолы), круглых червей (аскариды), моллюсков (устрицы, мидии, осьминоги), членистоногих (раки, речные крабы, омары, креветки, скорпионы, пауки, клещи, насекомые) и даже у некоторых хордовых (оболочечники и земноводные). При этом различают полные и неполные метаморфозы. Наиболее выразительные формы метаморфозов наблюдают у насекомых, которые подвергаются как неполным, так и полным метаморфозам.
Неполное превращение - это такое развитие, при котором из яйцевых оболочек выходит организм, строение которого сходно со строением взрослого организма, но размеры намного меньше. Такой организм называют личинкой. В процессе роста и развития размеры личинок увеличиваются, но имеющийся хитипизированный покров мешает дальнейшему увеличению размеров тела, что приводит к линьке, т. е. сбрасыванию хитинизированного покрова, под которым находится мягкая кутикула. Последняя расправляется, и это сопровождается увеличением размеров животного. После нескольких линек животное достигает зрелости. Неполное превращение характерно, например, в случае развития клопов
Полное превращение - это такое развитие, при котором из яйцевых оболочек освобождается личинка, существенно отличающаяся по строению от взрослых особей. Например, у бабочек и многих насекомых личинками являются гусеницы. Гусеницы подвержены линьке, причем могут линять по нескольку раз, превращаясь затем в куколки. Из последних развиваются взрослые формы (имаго), которые не отличаются от исходных
У позвоночных метаморфозы встречаются среди земноводных и костных рыб. Для личиночной стадии характерно наличие провизорных органов, которые либо повторяют признаки предков, либо имеют явно приспособительное значение. Например, для головастика, являющегося личиночной формой лягушки и повторяющего признаки исходной формы, характерны рыбообразная форма, наличие жаберного дыхания, одного круга кровообращения. Приспособительными признаками головастиков являются их присоски, длинный кишечник. Для личиночных форм характерно также и то, что по сравнению со взрослыми формами, они оказываются приспособленными к жизни в совершенно иных условиях, занимая другую экологическую нишу и другое место в цепи питания. Например, личинки лягушек имеют жаберное дыхание, тогда как взрослые формы - легочное. В отличие от взрослых форм, которые являются плотоядными существами, личинки лягушек питаются растительной пищей.
Последовательность событий в развитии организмов часто называют жизненными циклами, которые могут быть простыми и сложными. Наиболее простые циклы развития характерны, например, для млекопитающих, когда из оплодотворенной яйцеклетки развивается организм, который снова продуцирует яйцеклетки и т. д. Сложными биологическими циклами являются циклы у животных, для которых характерно развитие с метаморфозами. Знания о биологических циклах имеют практическое значение, особенно в случаях, когда организмы являются возбудителями или переносчиками возбудителей болезней животных и растений.
Развитие и дифференциация, связанные с метаморфозами, являются результатом естественного отбора, благодаря которому многие личиночные формы, например, гусеницы насекомых и головастики лягушек адаптированы к среде лучше, чем взрослые половозрелые формы.
Пубертатный период . Этот период называют еще зрелым, и он связан с половой зрелостью организмов. Развитие организмов в этот период достигает максимума.
На рост и развитие в постэмбриональный период большое влияние оказывают факторы среды. Для растений решающими факторами являются свет, влажность, температура, количество и качество питательных веществ в почве. Для животных первостепенное значение имеет полноценное кормление (наличие в корме белков, углеводов, липидов, минеральных солей, витаминов, микроэлементов). Важны также кислород, температура, свет (синтез витамина Д).
Рост и индивидуальное развитие животных организмов подвержены нейрогуморальной регуляции со стороны гуморальных и нервных механизмов регуляции. У растений обнаружены гормоноподобные активные вещества, получившие название фитогормонов. Последние влияют на жизненно важные отправления растительных организмов.
В клетках животных в процессе жизнедеятельности синтезируются химически активные вещества, влияющие на процессы жизнедеятельности. Нервные клетки беспозвоночных и позвоночных вырабатывают вещества, получившие название нейросекретов. Железы эндокринной, или внутренней, секреции также выделяют вещества, которые получили название гормонов. Эндокринные железы, в частности, те, которые имеют отношение к росту и развитию, регулируются нейросекретами. У членистоногих регуляция роста и развития очень хорошо показана на примере влияния гормонов на линьку. Синтез личиночного секрета клетками регулируется гормонами, накапливающимися в мозге. В особой железе у ракообразных вырабатывается гормон, тормозящий линьку. Уровни этих гормонов определяют периодичность линек. У насекомых установлена гормональная регуляция созревания яиц, протекание диапаузы.
У позвоночных железами внутренней секреции являются гипофиз, эпифиз, щитовидная, паращитовидная, поджелудочная, надпочечники и половые железы, которые тесно связаны одна с другой Гипофиз у позвоночных вырабатывает гонадотропный гормон, стимулирующий деятельность половых желез. У человека гормон гипофиза влияет на рост. При недостатке развивается карликовость, при избытке - гигантизм. Эпифиз продуцирует гормон, который влияет на сезонные колебания в половой активности животных. Гормон щитовидной железы влияет на метаморфоз насекомых и земноводных. У млекопитающих недоразвитие щитовидной железы ведет к задержке роста, недоразвитию половых органов. У человека из-за дефекта щитовидной железы задерживается окостенение, рост (карликовость), не наступает полового созревания, останавливается психическое развитие (кретинизм). Надпочечники продуцируют гормоны, оказывающие влияние на метаболизм, рост и дифференцировку клеток. Половые железы продуцируют половые гормоны, которые определяют вторичные половые признаки. Удаление половых желез ведет к необратимым изменениям ряда признаков. Например, у кастрированных петухов прекращается рост гребня, теряется половой инстинкт. Кастрированный мужчина приобретает внешнее сходство с женщиной (не растет борода и волосы на коже, отлагается жир на груди и в области таза, сохраняется тембр голоса и т. д.).
продолжение
--PAGE_BREAK--

Размножение и индивидуальное развитие организмов

Введение

Размножение, или способность к самовоспроизведению, — одно из основных свойств всех живых организмов — от бактерий до млекопитающих и цветковых растений. Благодаря нему обеспечивается существование каждого вида, поддерживается преемственность между родительскими особями и их потомством. Формы размножения организмов разнообразны и будут рассмотрены ниже.

В основе всех форм размножения лежит деление клетки, протекающее довольно сходно у растений и животных. Поскольку сложные процессы, связанные с половым размножением, возникли на основе деления клетки, мы прежде всего рассмотрим процесс, приводящий к образованию из одной клетки двух.

1. Митотическое деление клетки

Интерфаза и различные способы деления клеток. Различают два способа деления: I) наиболее распространенное, полноценное деление — митоз (непрямое деление) и 2) амитоз (прямое деление). Во время митотического деления происходит перестройка цитоплазмы, разрушение оболочки ядра, выявление хромосом. В жизни клетки выделяют период самого митоза и промежуток между делениями, который называют интерфазой. Однако период интерфазы (неделящейся клетки) по своей сущности может быть различным. В одних случаях во время интерфазы клетка функционирует и одновременно готовится к следующему делению. В других случаях клетки переходят в интерфазу, функционируют, но уже не готовятся к делению. В составе сложного многоклеточного организма имеются многочисленные группы клеток, утратившие способность делиться. К числу их относятся, например, нервные клетки. Подготовка клетки к митозу происходит в интерфазе. Для того чтобы представить себе основные черты этого процесса, вспомните строение клеточного ядра.

Основной структурной единицей ядра являются хромосомы, состоящие из ДНК и белка. В ядрах живых неделящихся клеток, как правило, отдельные хромосомы неразличимы, но большая часть хроматина, которую на окрашенных препаратах обнаруживают в форме тонких нитей или зерен различной величины, и соответствует хромосомам. У некоторых клеток отдельные хромосомы отчетливо видны и в интерфазном ядре, например в быстро делящихся клетках развивающегося оплодотворенного яйца и ядрах некоторых простейших. В различные периоды жизни клетки хромосомы претерпевают циклические изменения, которые прослеживаются от одного деления до другого.

Хромосомы во время митоза представляют собой удлиненные плотные тельца, по длине которых можно различать две нити — хроматиды, содержащие ДНК, представляющие собой результат удвоения хромосом. На каждой хромосоме выделяется первичная перетяжка, или центромера. Эта суженная часть хромосомы может быть расположена или посередине, или ближе к одному из концов, но для каждой определенной хромосомы ее место строго постоянно. Во время митоза хромосомы и хроматиды представляют собой туго свернутые спиральные нити (спирализованное, или конденсированное, состояние). В интерфазном ядре хромосомы сильно вытянуты, т. е. деспирализованы, благодаря чему становятся трудноразличимыми. Следовательно, цикл изменения хромосом состоит в спирализации, когда они укорачиваются, утолщаются и становятся хорошо различимыми, и деспирализации, когда они сильно вытягиваются, переплетаются, и тогда уже различить каждую в отдельности становится невозможно. Спирализация и деспирализация связаны с деятельностью ДНК, так как она функционирует только в деспирализованном состоянии. Выдача же информации, образование РНК на ДНК в спирализованном состоянии, т. е. во время митоза, прекращается.

Тот факт, что хромосомы присутствуют в ядре неделящейся клетки, доказывается также постоянством количества ДНК, числа хромосом и сохранением от деления до деления их индивидуальности.

Подготовка клетки к митозу. В течение интерфазы происходит ряд процессов, которые обеспечивают митоз. Назовем главнейшие из них: 1) удваиваются центриоли, 2) удваиваются хромосомы, т.е. количество ДНК и хромосомальных белков, 3) синтезируются белки, из которых строится ахроматиновое веретено, 4) накапливается энергия в виде АТФ, которая расходуется во время деления, 5) заканчивается рост клетки.

Первостепенное значение в подготовке клетки к митозу имеет синтез ДНК и удвоение хромосом.

Удвоение хромосом связано, прежде всего, с синтезом ДНК и одновременно происходящим синтезом белков хромосом. Процесс удвоения продолжается 6—10 часов и занимает среднюю часть интерфазы. Удвоение хромосом протекает так, что каждая старая одиночная цепь ДНК строит себе вторую. Этот процесс строго упорядочен и, начинаясь в нескольких точках, распространяется вдоль всей хромосомы.

Митоз. Фазы митоза

Митоз представляет собой универсальный способ деления клеток растений и животных, основная сущность которого состоит в точном распределении удвоенных хромосом между обеими образующимися дочерними клетками. Подготовка клетки к делению занимает, как мы видим, значительную часть интерфазы, и митоз начинается только тогда, когда подготовка в ядре и цитоплазме полностью заканчивается. Весь процесс подразделяют на четыре фазы. Во время первой из них — профазы — центриоли делятся и начинают расходиться в противоположные стороны. Вокруг них из цитоплазмы образуются ахроматиновые нити, которые вместе с центриолями образуют ахроматиновое веретено. Когда закончится расхождение центриолей, вся клетка оказывается полярной, обе центриоли располагаются у противоположных полюсов, а средняя плоскость может быть названа экватором. Нити ахроматинового веретена сходятся у центриолей и широко располагаются на экваторе, по форме напоминают веретено. Одновременно с образованием в цитоплазме веретена ядро начинает разбухать, и в нем четко выделяется клубок утолщенных нитей — хромосом. На протяжении профазы происходит спирализация хромосом, которые при этом укорачиваются и утолщаются. Профаза заканчивается растворением ядерной оболочки, а хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме. В это время видно, что все хромосомы уже двойные.

Затем наступает вторая фаза — метафаза. Хромосомы, расположенные сначала беспорядочно, начинают передвигаться к экватору. Все они обычно располагаются в одной плоскости на равном расстоянии от центриолей. В это время к хромосомам прикрепляется часть нитей веретена, другая же часть их по-прежнему тянется непрерывно от одной центриоли до другой — это опорные нити. Тянущие, или хромосомальные, нити прикрепляются к центромерам (первичным перетяжкам хромосом), но при этом нужно помнить, что как хромосомы, так и центромеры уже двойные. Тянущие нити от полюсов прикрепляются к тем хромосомам, которые к ним ближе. Наступает короткая пауза. Это центральная часть митоза, после которой начинается третья фаза — анафаза.

Во время анафазы тянущие нити веретена начинают сокращаться, растягивая хромосомы к разным полюсам. При этом хромосомы ведут себя пассивно, они, изгибаясь наподобие шпильки, двигаются вперед центромерами, за которые их тянет нить веретена. В начале анафазы снижается вязкость цитоплазмы, что способствует быстрому движению хромосом.

Следовательно, нити веретена обеспечивают точное расхождение хромосом (удвоившихся еще в интерфазе) к разным полюсам клетки.

Завершается митоз последней стадией — телофазой. Хромосомы, приближаясь к полюсам, тесно переплетаются друг с другом. Одновременно начинается их вытягивание (деспирализация), и различить отдельные хромосомы становится невозможным. Постепенно из цитоплазмы образуется ядерная оболочка, ядро разбухает, появляется ядрышко, и восстанавливается прежнее строение интерфазного ядра.

В конце анафазы или в начале телофазы начинается деление цитоплазмы. У клеток животных снаружи в виде кольца появляется перетяжка, которая, углубляясь, разделяет клетку на две меньших размеров. У растений цитоплазматическая оболочка возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. Уже после образования плазматической оболочки у растительных клеток возникает целлюлозная оболочка. Следовательно, в делении клетки активное участие принимает и ядро, и цитоплазма. Ядро содержит уникальные структуры клетки — хромосомы, а ахроматиновое веретено, формирующееся из цитоплазмы, осуществляет их правильное и равное распределение между обеими дочерними клетками.

Продолжительность митоза и интерфазы

Митоз — относительно короткий период в жизни клетки, гораздо дольше длится интерфаза, что видно из таблицы.

В быстро размножающихся клетках митоз может длиться всего несколько минут. Следовательно, продолжительность митоза варьирует от нескольких минут до 2—3 ч. Интерфаза же длится от 8—10 ч. до нескольких суток.

Скорость, с которой протекают отдельные фазы митоза, также различна:

1. Постоянство количества и индивидуальность хромосом

Хромосомы состоят из ДНК и белка, т. е. по своему химическому составу они все сходны, но различаются по форме и размерам, месту положения первичной перетяжки, наличию вторичных перетяжек. Изучение хромосом многих растений и животных показало, что они обладают определенной индивидуальностью. Кроме того, было обнаружено, что все хромосомы (за исключением так называемых половых) образуют гомологичные пары. Парный набор характерен для соматических клеток (неполовых) и носит название диплоидного. Шесть хромосом растения скерды, относящегося к семейству сложноцветных. Эти шесть хромосом образуют три различающиеся между собой пары. Однако не всегда хромосомы хорошо различимы, 3 пары хромосом комара по внешним признакам трудноразличимы. Количество хромосом и их индивидуальность сохраняются во всех клетках и являются характерными признаками для каждого вида. На таблице приведены данные о количестве хромосом у некоторых видов растений и животных:

	Диплоидное число хромосом		Диплоидное число хромосом
		Домашняя муха
Плодовая дрозифила		Шимпанзе

Амитоз. Амитоз представляет собой деление ядра в интерфазном состоянии без предшествующей спирализации хромосом и перестройки ядра. Например, в некоторых клетках соединительной ткани ядро вытягивается, посередине появляется перетяжка, которая углубляется, и в клетке оказывается два ядра. Затем такая же перетяжка начинает делить цитоплазму, и получается две клетки. Во многих случаях делится только ядро, и в результате клетка становится дву- или многоядерной (если таких делений было несколько). Иногда ядро при амитозе делится на две неравные части: одну — большую, а другую — меньшую. По-видимому, при амитозе ДНК распределяется неравномерно между дочерними ядрами.

Амитоз наблюдается часто при патологических состояниях или при действии неблагоприятных факторов на клетку, например, после действия пониженной температуры или рентгеновских лучей, т. е. таких воздействий, которые нарушают митоз. После перешнуровки ядер в процессе амитоза в большинстве случаев цитоплазма не делится, а само наличие перешнуровки ядра, как правило, указывает на необратимые изменения в клетке, которые рано или поздно приведут ее к гибели.

Митоз — это первичный способ деления клетки, наиболее распространенный и физиологически полноценный. Амитоз следует рассматривать как его видоизменение, т. е. явление вторичное. Амитоз встречается относительно редко и является неполноценным способом деления ядра и клетки.

1. Продолжительность жизни, старение и смерть клеток

Рост и развитие многоклеточных организмов связаны с увеличением массы, которое осуществляется путем деления клеток. Например, развитие крысы, начавшееся с одной клетки. На 12—13-е сутки развития эмбрион содержит 50 млн. клеток. К моменту рождения крысенок состоит уже из 6 млрд., а крыса трехмесячного возраста — примерно из 67 млрд. клеток.

У млекопитающих и многих других животных, кроме роста, связанного с увеличением количества клеток, происходит постоянное отмирание и замещение одних клеток другими путем их деления. Например, ороговевшие клетки кожного эпителия все время слущиваются и заменяются новыми. То же самое происходит и с клетками крови. Так, подсчитано, что у взрослого человека среднего веса в одну секунду отмирает около 2 млрд. красных кровяных клеток — эритроцитов и заменяется новыми, поступающими из костного мозга, где их убыль все время пополняется путем деления. Поэтому продолжительность жизни размножающихся клеток определяется длительностью интерфазы, т. е. временем, которое длится от одного деления до другого. Но различают и другой отрезок времени жизни клетки — от последнего деления до ее смерти, т. е. период, когда клетка живет и функционирует, но уже не делится. Так, нервные клетки у млекопитающих перестают размножаться к моменту рождения или вскоре после рождения, продолжительность их жизни в среднем равна продолжительности жизни организма. В других тканях функция связана с постоянным отмиранием и обновлением клеток; например, эритроциты, попадая в кровяное русло, живут и функционируют там, около 120 суток, а затем отмирают. Подобное же происходит и с лейкоцитами, которые живут и функционируют всего несколько дней. К тканям, функция которых связана с обновлением клеток, относятся и различные эпителии. Приведенные примеры показывают, что митотическое деление клеток во взрослом организме связано с нормально протекающим обновлением клеток, т. е. физиологической регенерацией. Деление клеток также обеспечивает восстановление тканей при регенерации после порезов, ожогов или каких-либо иных повреждений. Естественно, что во время роста организма количество размножающихся клеток больше, чем отмирающих, что и обеспечивает общее увеличение массы клеток.

Старение и смерть клеток

Старение и отмирание клеток непосредственно может быть, и не связано со старением и смертью организма. В эритроцитах утрата, ядра, делающая невозможным синтез белка, предопределяет неизбежную гибель клетки, которая зависит от старения собственных белков. При ороговении клеток кожного эпителия в цитоплазме происходит накопление особого белка, который и приводит клетки к гибели. Во всех случаях начало старения связано с прекращением деления и накоплением в цитоплазме специфических белков, что и приводит клетки к смерти. Иначе обстоит дело с долго живущими клетками, например нервными. При старении нарушается обмен веществ, в цитоплазме накапливаются пигментные зерна, иногда капли жира. В этих случаях отмирание массы клеток оказывается связанным со старением и смертью организма. Из приведенных примеров можно видеть, что признаки старения выявляются, как правило, в цитоплазме. При помещении клеток в искусственную питательную среду (культура ткани) они могут размножаться бесконечно. Для этого необходимо постоянно менять питательную среду и удалять избыток клеток. Например, культура из тканей цыпленка существовала около 50 лет. Ряд других тканевых культур поддерживается десятки лет.

Можно думать, что ядро не имеет отношения к старению клеток. Однако это не так. Возникающие после аномальных митозов клетки могут содержать неполный набор хромосом, что обязательно приведет клетку как в организме, так и в культуре тканей к гибели. Следовательно, признаки старения может нести: 1) ядро и его генетический аппарат, 2) вся клетка в целом или же 3) только цитоплазма.

1. Формы размножения организмов

Как указывалось выше, различают несколько форм размножения организмов, из которых рассмотрим основные: 1) половое размножение, 2) бесполое и 3) вегетативное размножение.

Бесполое и вегетативное размножение. Бесполое размножение широко распространено в природе у животных и растений. Например, деление инфузорий такое же, как и деление других одноклеточных организмов. Среди растений бесполое размножение свойственно споровым: водорослям, грибам, мхам и папоротникам. Во всех случаях бесполого размножения растения оно осуществляется за счет спор. Следовательно, бесполым размножением называют размножение при помощи одной клетки, которая не несет признаков, характерных для половых клеток. При вегетативном размножении от материнского организма отделяется группа соматических клеток, из которых и развивается дочерний организм. Типичным примером может служить размножение пресноводной гидры. На теле ее сбоку появляется небольшое утолщение, которое далее превращается в вырост (почку). Этот вырост состоит из клеток энтодермы и эктодермы. Постепенно вырост удлиняется, на переднем конце образуется рот, вокруг которого появляются щупальцы. Весь процесс заканчивается образованием маленькой дочерней гидры.

Особенно широко распространено вегетативное размножение у растений. Так, отдельные ветви ивы, укореняясь, развиваются в новое растение. Размножение черенками широко распространено и используется при размножении ряда растений. Другим примером может служить вегетативное размножение земляники. Надземные части стебля, разрастаясь и сильно вытягиваясь, образуют так называемые усы. Попадая в почву, концы усов укореняются, и из них образуется новое растение.

Половое размножение. В отличие от вегетативного размножения, как у растений, так и у животных половое размножение происходит всегда за счет специализированных половых клеток — яйцеклеток и сперматозоидов, образующихся в половых железах. Половые клетки содержат гаплоидное (половинное) число хромосом, а значит, и половинное количество ДНК- В таком гаплоидном наборе из каждой пары хромосом, имевшихся в соматических клетках, присутствует только одна хромосома. Яйцеклетки различных животных обычно крупные, неподвижные. Размеры их сильно варьируют. Например, среди млекопитающих у кролика диаметр яйцеклетки 0,2 мм. Размер яйцеклетки определяется содержанием в цитоплазме запасного питательного вещества — желтка. В крупных яйцеклетках содержится большое количество желтка, чему ярким примером может служить огромная яйцеклетка птицы. Яйцеклетка птицы — это та часть яйца, которую в общежитии обычно называют желтком (диаметр его около 3 см). На одной стороне желтка расположено белое пятнышко, представляющее активную цитоплазму с ядром. Именно из этого небольшого участка и развивается зародыш, а вся остальная масса содержит запасные питательные вещества, обеспечивающие развитие цыпленка в яйце. Такая яйцеклетка окружена оболочками — белком и скорлупой, являющимися дополнительными образованиями. Эти оболочки обеспечивают развитие зародыша в воздушной среде. Более мелки яйцеклетки у рыб и амфибий. Это икринки диаметром в несколько миллиметров. Они содержат в цитоплазме довольно много желтка, но значительно меньше, чем у птиц. Мелкие яйцеклетки содержат очень мало желтка, и он равномерно распределяется по всей яйцеклетке. Собственная оболочка яйцеклетки, образуемая поверхностью цитоплазмы, называется желточной оболочкой. Кроме нее, возникает более или менее развитая белковая оболочка, которая выделяется клетками яйцеводов. Либо в центре яйцеклетки, либо у края располагается одно относительно крупное ядро.

Сперматозоид всегда во много раз меньше яйцеклетки. Типичную для многих животных форму имеют сперматозоиды млекопитающих, которые состоят из трех отделов: головки, шейки и хвостика. В головке располагается ядро, кроме него, на переднем конце содержится небольшой участок уплотненной цитоплазмы, при помощи которого сперматозоид проникает в яйцеклетку. Шейка — суженная часть позади головки — содержит центриоль и переходит в тонкую удлиненную цитоплазматическую нить — хвостик. Хвостик сходен со жгутиком жгутиконосца или ресничкой инфузории. Благодаря его движению сперматозоиды активно передвигаются.

Развитие половых клеток

Как семенник, в котором образуются сперматозоиды, так и яичник, в котором формируются яйцеклетки, можно представить в виде трубки, внутри которой и протекает весь процесс образования половых клеток. В самом начале трубки находятся первичные половые клетки, которые делятся обычным митозом, благодаря чему количество их все время возрастает. Этот участок половой железы и называется зоной размножения. Переходя в следующую зону, клетки начинают расти, образуя зону роста. Процесс роста более резко выражен во время образования женских половых клеток — овогенеза («овум» — яйцо, «генезис» — развитие, лат.). Менее выражен период роста при образовании мужских половых клеток — сперматогенезе.

Во время роста, кроме увеличения массы цитоплазмы, происходит также увеличение размеров ядра. Выросшие клетки (при сперматогенезе) называются сперматоцитами 1-го порядка, они вступают в период созревания и переходят в зону созревания.

Во время этого процесса сперматоциты делятся два раза, т. е. из одного сперматоцита образуется четыре клетки. Каждая из них далее превращается в сперматозоид.

При овогенезе период роста обычно длится дольше, чем при сперматогенезе, перешедшая в зону роста клетка называется овоцитом 1-го порядка. За время роста она увеличивается в сотни, а иногда и тысячи раз за счет накопления запасных питательных веществ. Например, из овоцита диаметром 20—30 мкм в результате роста образуется яйцеклетка лягушки диаметром 3—4 мм.

Выросшие овоциты приступают к созреванию, которое состоит из двух делений (так же как при сперматогенезе), но внешне эти деления протекают иначе. При делении овоцит 1-го порядка отделяет маленькую клетку (направительное тельце), и остается крупная клетка. Затем проходит второе деление, при котором выделяется следующее направительное тельце и образуется крупная, уже зрелая яйцеклетка. Пока происходит второе деление, первое направительное тельце успевает разделиться, и всего из овоцита образуются четыре клетки: три мелкие и одна крупная — яйцеклетка, которая сохраняет весь накопленный во время роста желток, необходимый для развития зародыша.

Созревание половых клеток (мейоз). Число хромосом для клеток каждого вида растений или животных постоянно. Это постоянство во всех клетках поддерживается благодаря митозу, которому предшествует удвоение хромосом. Как же поддерживается постоянство числа хромосом при половом размножении, когда новый организм возникает из слияния двух половых клеток? Созревшие половые клетки содержат только половинное (гаплоидное) число хромосом, а соответственно и половинное количество ДНК- В таблице приведено два примера, иллюстрирующих соотношение числа хромосом и количества ДНК в соматических и половых клетках кошки и кролика.

Уменьшение числа хромосом вдвое происходит в процессе созревания половых клеток. Внешне процесс созревания состоит из двух последующих делений: первого и второго. При этом из одного сперматоцита образуются четыре клетки и каждая из них превращается далее в сперматозоид. В овогенезе из овоцита образуется только одна яйцеклетка и три направительных тельца, т. е. тоже четыре клетки. Уменьшение числа хромосом происходит в процессе мейоза и определяется тем, что из каждой пары гомологичных хромосом остается в зрелой половой клетке только одна. Подготовка к мейозу, особенно при образовании яйцеклеток, начинается задолго до того, как наступит первое деление созревания. Начинается мейоз с синтеза ДНК и соответствующего удвоения количества хромосом, которое протекает так же, как и при митозе. Далее хромосомы в профазе мейоза укорачиваются, становятся хорошо различимыми, каждая из них оказывается удвоенной, но они не расходятся, оставаясь соединенными, и ведут себя как единое целое (2).

Вслед за удвоением хромосом происходит их конъюгация, которая состоит в том, что парные гомологичные и уже удвоившиеся хромосомы тесно сближаются и временно соединяются. Конъюгация происходит по всей длине хромосом — от одного ее конца до другого. При этом они скручиваются, и создается впечатление, что количество хромосом уменьшилось вдвое (3). Важно подчеркнуть, что временное объединение в пары (конъюгация) хромосом происходит всегда только между гомологичными (парными) хромосомами. После конъюгации хромосомы расходятся, но местами они соединяются настолько плотно, что при расхождении происходят разрывы в поперечном направлении и взаимный обмен участками. Этот процесс имеет огромное значение для понимания некоторых закономерностей наследования признаков, что будет подробно рассмотрено в главе IX.

После окончания конъюгации хромосомы расходятся и наступает метафаза первого деления созревания, внешне сходная с метафазой митоза, но расхождение хромосом происходит иначе, чем при митозе (4). Во время анафазы мейоза к противоположным полюсам расходятся гомологичные, уже удвоившиеся хромосомы. Таким образом, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна (5). Если учесть, что каждая пара гомологичных хромосом (на схеме одинаковой величины) состоит из одной отцовской, а другой материнской, которые обозначены на схеме различными цветами, то станет ясно, что после деления в сперматоцит попадает либо отцовская, либо материнская хромосома.

Вслед за первым наступает второе деление созревания. Теперь уже делению не предшествует синтез ДНК (6). Все хромосомы двойные, они располагаются в метафазе, как и при митозе, а в анафазе расходятся к противоположным полюсам, и в обеих дочерних клетках (сперматидах) оказывается одинаковый набор хромосом. Следовательно, перед началом мейоза происходит только одно удвоение хромосом, за которым следует два деления созревания, в результате чего количество хромосом уменьшается вдвое. Однако главное отличие мейоза от митоза состоит не только в этом. Удвоившиеся хромосомы конъюгируют и обмениваются отдельными участками. При митозе же хромосомы удваиваются и равномерно распределяются между дочерними клетками. При редукционном делении хромосомы из каждой гомологичной пары попадают в различные дочерние клетки.

Список литературы

1. Азимов А. Краткая история биологии. М.,1997.
2. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.,2000.
3. Либберт Э. Общая биология. М.,1978 Льоцци М. История физики. М.,2001.
4. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М.,1999.
5. Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М.,1993.