Расположение лизосом в клетке. Рибосомы, лизосомы, аппарат Гольджи, их строение и функции. Клиническое значение. Болезни, связанные с нарушением работы лизосом

В клетке. Кроме этого, мы обратим внимание на предназначение данного органоида и его строение.

Как уже стало ясно, лизосома - это составная часть каждой клетки. А все что мы видим, к чему прикасаемся, да и сами мы - это конструктор, состоящий из множества мельчайших частиц. Клетка является элементарной структурной единицей всех организмов, живущих на планете Земля. Она обладает рядом качеств, которые позволяют ей существовать самостоятельно:

• собственным обменом веществ;
• способностью к воспроизведению;
• размножению (самовоспроизведению);
• развитию.

Ну а сейчас предлагаем перейти к интересующему нас органоиду, рассмотреть его строение и выделить функции лизосом в клетке.

Лизосома

Сейчас более подробно разберем данную органеллу и предоставим вам классификацию. Перед тем как мы перечислим и рассмотрим функции лизосом в клетке, необходимо упомянуть краткую историю открытия. Эти небольшие гранулы впервые обнаружил ученый де Дюв в клетке печени. Данное событие произошло в 50-е годы XX века.

Лизосома - это полость, заполненная различными гидролитическими ферментами (их можно насчитать более 80 видов). Окружена она мембраной, важно уточнить и то, что она одинарная. Вид данных органоидов не одинаков, в большинстве случаев это округлая форма, в диаметре не превышающая 0,8 мкм.

Мембрана лизосом не имеет одинаковую толщину, проницаемость ее меняется под воздействием некоторых условий. Так, лабилизаторами (то есть повышающими проницаемость) являются:

• тироксин;
• прогестерон;
• витамин А;
• ультрафиолетовые лучи;
• рентгеновское излучение;
• кислород и др.

Обратное воздействие оказывают:

• преднизолон;
• кортизон и т. п.

В различных клетках находится не одинаковое количество лизосом, большая их часть приходится на клетки, обладающие функцией фагоцитоза. Примерами могут послужить макрофаги или лейкоциты. Также сюда относятся и те, которые способны к всасыванию, секреции и экскреции. Ими являются:

• клетки эпителия;
• кишечника;
• почек;
• предстательной железы и т. д.

Теперь кратко о классификации лизосом. Разделяют два их вида: первичные и вторичные. Первичные имеют название накопительные. Среди вторичных можно выделить:

• фаголизосомы;
• цитолизосомы;
• остаточные тельца.

Функции

Сейчас мы предлагаем выделить немногочисленные функции лизосом в клетке. Итак, сюда можно отнести:

• клеточное пищеварение;
• аутофагию;
• автолиз;
• растворение внешних структур.

А теперь мы кратко объясним значение этих терминов. О клеточном пищеварении и аутофагии вы можете подробно прочитать несколько позже. Сейчас - о том какую функцию выполняют лизосомы при гибели клеток.

Этот процесс принято называть автолизом. Мембрана лизосомы может нарушиться, что приводит к освобождению находящихся в ней ферментов. Как правило, они перестают выполнять свою основную функцию, так как просто дезактивируются в цитоплазме клетки.

Нарушение одной клетки - это не беда, но что будет, если все лизосомы нарушат свою структуру? Тогда и наступает гибель самой клетки. Ярким примером автолиза является отмирание хвоста у головастиков лягушки.

Пищеварение

Мы упомянули ранее, что лизосомы выполняют в пищеварения. Предлагаем вам более подробно рассмотреть данный процесс. Как уже говорилось, лизосомы делятся на две группы, при этом ко вторичным относится и пищеварительная вакуоль. Именно она выполняет функцию пищеварения в клетке. Она образуется путем слияния фагосомы и первичной лизосомы.

Пищеварительная вакуоль имеет более крупные размеры, доходящие до 1,2 мкм. В ней содержится очень большое количество включений. Здесь и происходит переработка веществ, попавших в клетку. Часто бывает и так, что они перевариваются посредством гидролиза до низкомолекулярных частиц. Последние без труда могут пройти через мембрану лизосомы. Далее они нужны клетке для образования новых органелл.

Аутофагия

А еще какую функцию выполняют в клетке лизосомы? Мы уже говорили, что среди их назначений есть такое, как аутофагия. Этот процесс характеризируется захватом компонентов в клетке и уничтожению лизосомами. Всего выделяют 3 вида аутофагии:

• микро;
• макро;
• шапероновую.

В первом случае лизосома захватывает обломки и переваривает их для получения энергии или строительного материала. Данный процесс может происходить при голодании. Во время макроаутофагии происходит соединение аутофагосомы и лизосомы, что приводит к образованию аутофаголизосомы. В последней перевариваются остатки футофагосом. Третий вид может наблюдаться исключительно у млекопитающих во время стресса. При данном виде аутофагии происходит целенаправленный транспорт белков в лизосомы.

Лизосомы (от гр. lysis - «разложение, растворение, распад» и soma - «тело») - это пузырьки которые имеют средний диаметр от двухсот до четырёхсот микромиллиметров.

У них одномембранная оболочка, которая снаружи иногда покрыта волокнистым белковым слоем.

Существуют первичные или же неактивные и вторичные лизосомы, в которых и осуществляется процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они разделяются на гетеролизосомы и аутолизосомы.

В гетеролизосомах проходит процесс переваривания материала, который поступает в клетку извне путем активного транспорта (пиноцитоза и фагоцитоза).
В аутолизосомах разрушаются собственные клеточные структуры, завершившие свой жизненный цикл.

Вторичные лизосомы, которые уже перестали переваривать материал, называются остаточными тельцами. В них нет гидролаз, содержится непереваренный материал.

При нарушении целостности мембраны лизосом или при заболевании клетки гидролазы начинают поступать внутрь клетки из лизосом и производят ее самопереваривание (автолиз). Этот же процесс лежит в основе процесса естественной гибели всех клеток (апоптоза).

Лизосомы, стороение и функции которых являются внутриклеточно формирующимися секреторные вакуоли, заполненные гидролитическими ферментами, необходимые для процессов фаго- и аутофагоцитоза. На светооптическом уровне лизосомы можно распознать и определить степень их развития в клетке по активности гистохимической реакции на кислую фосфатазу - ключевой лизосомальный энзим.

При электронной микроскопии лизосомы выглядят как пузырьки, ограниченные от гиалоплазмы мембраной. Существует четыре основных вида лизосом: первичные илизосомы, вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца.

Первичные лизосомы

Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки, которые имеют деаметр около ста нм, заполненные гомогенным мелкодисперсным содержимым, являющим собой набор гидролитических ферментов. В лизосомах есть около сорока ферментов.

Например, протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы. Их оптимальный режим действия рассчитан на кислую среду (рН 5). Лизосомальные мембраны содержат специальные белки-носители для транспорта из лизосомы в гиалоплазму продуктов гидролитического расщепления - аминокислот, сахаров и нуклеотидов. Мембрана лизосом устойчива по отношению к гидролитическим ферментам.

Вторичные лизосомы

Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с эндоцитозными либо с пиноцитозными вакуолями. Если сказать иначе, то вторичные лизосомы - это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания - эндоцитозной (пиноцитозной) вакуолью.

Строение вторичных лизосом очень разное и может меняться во время гидролитического расщепления содержимого. Ферменты лизосом расщепляют попавшие в клетку биологические вещества, после чего образуются мономеры, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где утилизируются или включаются в разнообразные синтетические и метаболические реакции.

Если взаимодействию с первичными лизосомами и гидролитическому расщеплению их ферментами подвергаются собственные структуры клетки (стареющие органеллы, включения и пр.), формируется аутофагосома. Аутофагоцитоз считается естественным процессом в жизнедеятельности клетки и ей отводится важная роль в обновлении ее структур при внутриклеточной регенерации.

Как клетка способна «переваривать» вещества, которые попадают в цитоплазму? Ответ можно получить, рассмотрев, что такое лизосомы. Каково их строение? Благодаря каким свойствам эти органеллы способны выполнять свою функцию?

Лизосомы. Особенности строения и функции

Лизосома - это размером около 0,2 мкм, окруженный одной мембраной и содержащий гидролитические ферменты. Главной функцией таких пузырьков является расщепление веществ, попавших внутрь клетки путем эндоцитоза, или своих собственных молекул, в которых больше нет необходимости.

Что такое лизосомы в плане строения?

Расщепление, или деградация веществ, осуществляется с помощью гидролаз - ферментов, способных работать в кислой среде. Чтобы поддерживать низкий pH, в мембрану лизосомы встроены АТФ-азы вакуолярного Специфическое строение данного комплекса позволяет закачивать против протоны водорода, тем самым повышая их количество во внутренней среде органеллы.

Гидролазы способны функционировать только в кислой среде. Это играет важную защитную роль, т. к. в среда практически нейтральная. Если мембрана лизосомы каким-то образом повреждена, и ферменты попали в цитозоль, они утратят способность расщеплять вещества и органеллы.

Мембрана лизосомы состоит из пластинчатых и мицеллярных участков. Промежутки между слоями фосфолипидов заполнены водой. По всей площади мембраны разбросаны многочисленные поры, которые также заполнены водой и могут быть закрыты полярными молекулами. Такой комплекс участков мембраны и системы пор дает возможность проникнуть внутрь органеллы и гидрофобным, и гидрофильным молекулам.

Как образуются лизосомы

Белки, необходимые для построения лизосомы, первоначально синтезируются в ЭПР. Далее их необходимо «пометить» путем прикрепления маннозного остатка. Этот маннозный остаток является специфическим сигналом для аппарата Гольджи: белки концентрируются в одном месте, после чего из них синтезируется пузырек с литическими ферментами. Вот что такое лизосомы в биологии.

Внутреннее содержимое лизосом

Что такое лизосомы и каков состав внутренней среды этих органелл?

Внутри лизосомы поддерживается кислая среда, pH которой достигает 4,5-5. В таких условиях ферменты могут выполнять свою функцию расщепления. Гидролазы - это общее название целого класса ферментов. Всего в лизосоме содержится около 40 различных биологически активных молекул, которые катализируют свою, абсолютно специфическую реакцию.

В составе внутреннего содержимого лизосомы можно встретить следующие ферменты:

• кислая фосфатаза - расщепляет вещества, содержащие фосфатные группы;
• нуклеаза - разрушает нуклеиновые кислоты;
• протеаза - расщепляет белки;
• коллагеназа - разрушает молекулы коллагена;
• липаза - расщепляет ;
• гликозидазы - ускоряют реакции расщепления углеводов;
• аспарагиназа - расщепляет аспарагиновую кислоту;
• глутаминаза - разрушает глутаминовую кислоту.

Всего в лизосомах содержится около 40 различных видов гидролаз. Поэтому на вопрос о том, что такое лизосомы, в биологии можно дать ответ: кладезь ферментов.

Типы лизосом

Выделяют 4 типа лизосом: первичные и вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца.

Образование лизосом - сложный процесс, который сопровождается работой различных сигнальных молекул на поверхности ЭПР и АГ. Первичная лизосома - это небольшой пузырек, который отщепляется от мембраны аппаратом Гольджи.

Первичная лизосома изначально содержит весь комплекс ферментов, необходимых для расщепления макромолекул.

Вторичная лизосома - это структура, большая по объему. Она образуется путем слияния первичного пузырька с веществами, попавшими путем эндоцитоза, или с продуктами метаболизма клетки, которые необходимо утилизировать.

Образование аутофагосом связано с таким процессом, как аутофагия - поглощение и «переваривание» отработавших органелл клетки.

Средняя продолжительность митохондрий составляет 10 дней. Как только органелла не способна выполнять свои функции, ее необходимо утилизовать. Для этого множество первичных лизосом окружают митохондрию и соединяются между собой. В итоге образуется аутофагосома больших размеров, внутри которой начинается расщепление митохондрии на мономеры.

Что такое лизосомы в виде остаточного тельца? Это конечный пункт функционирования любой лизосомы, когда ферменты выполнили свою работу, а в органелле остались вещества, которые не могут пройти дальнейшее расщепление. Непереваренные остатки просто выбрасываются из клетки.

Болезни, связанные с нарушениями работы лизосом

Не всегда ферменты работают исправно. Лизосомы выполняют функцию расщепления только тогда, когда гидролазы не имеют нарушений в структуре. Поэтому многие болезни, связанные с лизосомами, основаны на неправильной работе ферментов.

Такие отклонения называются Это значит, что при недостатке какого-то фермента его основной субстрат просто не переваривается в лизосоме, из-за чего накапливается и вызывает неблагоприятные последствия.

Сфинголипидоз, синдром Тея-Сакса, болезнь Сендхоффа, болезнь Нимана-Пика, лейкодистрофия - все эти болезни связаны с неправильной работой ферментов лизосом или их полным отсутствием. Большинство заболеваний носят рецессивный характер.

Еще с начальной школы человек понимает: все, что его окружает, состоит из мельчайших частиц - клеток. Эти детали конструктора очень малы, что не дает нам возможности увидеть их невооруженным глазом. Но современная техника может нам в этом помочь.

Микроскопы, с которыми знакомятся дети еще в школе, могут нам показать весь, ранее не изведанный мир. Но клетка - это не мельчайшая единица, ведь она содержит массу органоидов, размеры которых намного меньше. Сегодня нами будут рассмотрены строение и функция лизосом. Последняя также входит в состав клеток (животных и растительных).

Лизосомы

Далее мы разберемся, каково строение и функция лизосом. Главное, что необходимо понимать - как выглядит составная часть клетки. То есть лизосома - это органелла. Можно и по-другому выразиться: данный органоид представляет собой клеточную структуру. Что еще нужно знать о лизосоме? Все они, независимо от вида, содержат большое количество ферментов, которых насчитывается порядка сорока. Они нужны для того, чтобы посредством гидролиза расщеплять:

• белки;
• полисахариды;
• нуклеиновые кислоты.

Попадание веществ в клетку может происходить следующим образом:

• фагоцитоз;
• пиноцитоз.

Лизосомы помогают клеткам переваривать питательные вещества, то есть осуществляют внутриклеточное пищеварение. Они способны расщеплять с помощью гидролиза вещества до мельчайших частиц, которые без труда могут проникнуть через мембрану во внутреннюю среду клетки. Полученные элементы не пропадают бесследно, а участвуют в других, не менее важных процессах, например в создании новых органелл.

Здесь же мы должны отметить и то, что некоторые растительные клетки могут содержать всего 1 или 2 лизосомы, но их размеры гораздо больше тех, которые находятся в животных клетках. Если рассматривать процентное соотношение органоидов, то лизосомы занимают не более пяти процентов. В животных клетках их количество может доходить до нескольких тысяч.

Строение

Строение и функция лизосом - достаточно интересная тема. В этом разделе вы узнаете:

• из чего состоят данные органоиды;
• их размеры;
• разновидности.

Предлагаем приступить незамедлительно. Лизосомы состоят из внутренней части, которая содержит ферменты и мембраны, которая может разрушиться и выпустить свои частички в пространство клетки, где они дезактивируются. Их размеры крайне малы, примерно 0,2 мкм, поэтому лизосомы могут находиться в таком большом количестве в клетке.

Выделяют следующие виды данных органелл:

• первичные;
• вторичные;
• остаточные тельца.

Жизненный цикл лизосомы выглядит примерно следующим образом: в аппарате Гольджи образуются первичные лизосомы, они захватывают отработанные органоиды и переходят во вторичную фазу, а после переваривания образуются остаточные тельца, которые используются клеткой.

Образование

Мы рассмотрели, каковы особенности строения и функций лизосом. Сейчас перейдем к образованию данных органелл. Предлагаем кратко и понятно рассмотреть данный процесс. Первичные лизосомы образуются в аппарате Гольджи. Их размеры так малы, что данные органеллы сложно отличить от вакуолей. Внутри можно обнаружить бесструктурное вещество, а на вид они кажутся пузырьками. Вторичные лизосомы образуются путем слияния первичных с вакуолями какого-либо вида:

• фагоцитарными;
• пиноцитарными.

Таким образом, образуются пищеварительные вакуоли, которые способны переваривать субстраты. Иногда данные органеллы сливаются между собой и образуют более сложные по структуре элементы. Вещества, попавшие в лизосому, расщепляются до мономеров, далее они проходят через мембрану и вовлекаются в обменные процессы. Но переваривание может пройти не до конца. В этом случае вторичные лизосомы перевоплощаются в остаточные тельца. Они содержат меньшее количество ферментов, их содержимое уплотняется, и начинается повторная обработка.

Данные органеллы присутствуют практически во всех клетках, но есть и специализированные, где их количество значительно выше (лейкоциты). Некоторые растительные клетки лишены лизосом, но в них содержатся вакуоли с необходимыми ферментами, они и выполняют их функции.

Функции

После того как мы выяснили, каковы строение и функции лизосом, давайте перейдем ко второй части данного вопроса. Сейчас мы перечислим основные функции этих органоидов и приведем краткую характеристику.

Пищеварение

Мы рассмотрели лизосомы. Строение и функции кратко были описаны в предыдущих разделах. Теперь предлагаем немного подробнее узнать о внутриклеточном пищеварении и о том, какую роль играют данные органеллы. Многие животные имеют внутриклеточное пищеварение. Лизосомы помогают данному процессу путем захвата и переваривания пищи. При этом захват происходит эндоцитозным методом.

Автолиз

Рассматривая особенности строения лизосомы и ее функции, мы упомянули о процессе автолиза, где непосредственное участие принимают лизосомы. Мы уже рассмотрели эту функцию на примере лягушки. Теперь о том, как это происходит.

Мембрана лизосомы может разрушиться. Если это произойдет со всеми органеллами, то клетка умрет. Так и происходит автолиз. То есть самоуничтожение.

Аутофагия

Данная функция необходима клетке для обновления органоидов. Лизосомы захватывают отработанные структуры и расщепляют их. На место уничтоженных органелл приходят новые, составными частями которых являются соединения, образованные в результате аутофагии.

Лизосома представляет собой мембранный мешочек, наполненный пищеварительными ферментами диаметром 0,2…0,5 мкм.

Лизосомы расщепляют питательные вещества, переваривают бактерии, попавшие в клетку, выделяют ферменты и др. Лизосомы также являются «средствами самоубийства» клетки: в некоторых случаях содержимое лизосом высвобождается в клетку, и она погибает.

Лизосомы были открыты в 1949 г. де’Дювом. Лизосомы находятся в клетках почти всех типов, но количество их весьма разнообразно и зависит от специализации клетки. Очень много лизосом в макрофагах и нейтрофильных гранулоцитах, которые специализированы на фагоцитозе. При световой микроскопии лизосомы видны как мелкие гранулы (пузырьки), содержащие смесь гидролитических ферментов. Если лизосом много, то при общих методах окраски они заметны за счет связывания основного красителя.

Лучше заметны органеллы при световой микроскопии при специальных методах окрашивания, например выявляющих кислую фосфатазу - специфический белок лизосом.

Лизосомы разрушают структуры клетки, то есть участвуют в непрерывных процессах регенерации, уничтожая старые, измененные органеллы, части клетки, освобождая пространство для новых элементов. Однако они играют важную роль не только в том, что поддерживают клетки в нормальном состоянии, но и принимают участие в защитных реакциях клетки и организма в целом. Так, лизосомы переваривают чужеродные частицы, захваченные путем фагоцитоза.

Содержимое лизосомы различается в зависимости от функциональной активности органеллы, имеет кислую реакцию (pH около 5), а это значительно отличает ее от матрикса цитоплазмы. Кислотность внутри органеллы обеспечивают транспортные (помповые) белки, осуществляющие трансмембранный перенос ионов водорода, накапливая их в просвете органеллы.

Структурное разнообразие лизосом обусловлено их участием во внутриклеточном переваривании с образованием сложных пищеварительных вакуолей как экзогенного (внеклеточного), так и эндогенного (внутриклеточного) происхождения.

Различают несколько видов лизосом.

Первичные лизосомы . Представляют собой мелкие пузырьки, содержащие смесь около сорока гидролитических ферментов (гидролаз), в том числе активную кислую фосфатазу. Их средний диаметр составляет около 0,1 мкм. В гр. ЭПС синтезируются гидролазы. Проферменты транспортируются из гр. ЭПС в комплекс Гольджи, где они перемещаются от проксимальных участков диктиосом до дистальных (от цис — к транс-компартменту) и, наконец, сегрегируются в первичные лизосомы. В ходе этого процесса происходит модификация проферментов. Таким образом, весь путь образования первичных лизосом очень сходен с образованием секреторных (зимогенных) гранул в клетках поджелудочной железы, за исключением последнего этапа. Содержимое лизосом не переваривает мембрану, отделяющую гидролазы от матрикса цитоплазмы, благодаря наличию в их составе специальных протекторных соединений на внутренней поверхности. Вероятнее всего, это олигосахаридные комплексы.

Вторичные лизосомы . Представляют собой активно функционирующие органеллы. Это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, в которые проникают ферменты из первичных лизосом, а содержимое для переваривания из клетки. Различают гетерофагосомы и аутофагосомы.

Гетерофагосома формируется в результате слияния первичных лизосом с фагосомой - пузырьком, который образуется при фагоцитозе. В связи с этим содержимое и размеры гетерофагосомы зависят от перевариваемого объекта. Они могут иметь неправильную форму, различную электронную плотность. Содержимое может быть от гомогенного до крупнозернистого с разнообразными включениями. Иногда гетерофагосома имеет вид мультивезикулярных телец в результате поглощения первичной лизосомой эндоцитозных пузырьков, образовавшихся путем микроэндоцитоза. Во вторичной лизосоме происходит внутриклеточное переваривание веществ, поглощенных клеткой. Этот процесс характерен для неспецифических защитных иммунных реакций, которые осуществляются клетками крови - моноцитами (макрофагами) и нейтрофилами. Во вторичных лизосомах также происходит переваривание старых клеток организма, погибших путем апоптоза. Гетерофагосомы переваривают дегенеративно измененные клетки, обеспечивая их отбор в процессе развития (фагоцитоз сперматогенного эпителия, клеток эритробластического ряда и т. д.).

Аутофагосома - результат слияния с первичной лизосомой собственных старых или измененных частей клетки, например митохондрий, элементов цитоскелета и др. Это необходимо для обновления ферментных систем клетки, избавления от поврежденных структур. Аутофагоцитоз - это естественный процесс в жизнедеятельности клетки и жизненно необходим для ее нормального функционирования. В аутофагосомах обнаруживают фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, например митохондрии, элементы цитоплазматической сети, рибосомы, гранулы гликогена и др., что является доказательством их определяющей роли в процессах деградации и замещения.

Функциональное значение аутофагоцитоза в полном объеме еще неясно. Есть предположение, что этот процесс связан с отбором и уничтожением измененных, поврежденных клеточных компонентов. В этом случае лизосомы выполняют функцию внутриклеточных «чистильщиков», убирающих дефектные структуры.

В нормальных условиях число аутофагосом увеличивается при метаболических стрессах, например при гормональной индукции активности клеток печени. Значительно возрастает число аутофагосом при повреждениях клеток, в этом случае аутолизу (самоперевариванию) могут подвергаться целые зоны внутри клеток. При патологических процессах увеличивается число аутофагосом в клетках.

При участии лизосом могут модифицироваться продукты, синтезируемые клеткой. Так, с помощью лизосом в клетках щитовидной железы гидролизируется тироглобулин, что приводит к образованию гормонов трийодтиронина и тетрайодтиронина и смеси аминокислот, которые затем выводятся в кровеносное русло.

Третичная лизосома (остаточное тельце) . Это результат переваривания во вторичной лизосоме. Остаточное тельце можно отнести к лизосомам лишь весьма условно. При полном переваривании пузырек содержит смесь мономеров, которые выделяются путем экзоцитоза в межклеточное вещество. При неполном переваривании образуются различные включения: слоистые, ламеллозные или пластинчатые тельца; гранулы с липофусцином и др. Снижение гидролитической и протеолитической (переваривание белков) активности лизосом сопровождается накоплением веществ внутри клетки и может привести к болезням накопления, сопровождающимся нарушениями структуры и функций клетки.

При болезнях накопления во многих клетках происходят необычные отложения различных веществ: гликогена, муцинов и др. Такие формы клеточной патологии связаны с изменением активности лизосомальных ферментов или с нарушениями сортировки белков в цистернах комплекса Гольджи. Эти нарушения могут быть результатом генных мутаций, а заболевания часто носят наследственный характер.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .