Половой цикл у женщины. Женский половой (овариально-менструальный) цикл. Половой цикл. беременность

В отличие от мужчин женщинам свойственны только половое влечение, половое возбуждение и оргазм, которые имеют свою специфику.

Половое влечение у женщин представлено двумя компонентами –стремлением к ласке и нежности (эротическое либидо) и стремлением к половой близости (сексуальное либидо). Эротическое либидо, не свойственное природе мужчин, присуще практически всем женщинам, т.к. только около 1% не испытывает потребности в ласках.

Одним из ранних проявлений половою влечения у девочек является чисто платоническое проявление интереса к противоположному полу. Возникновение и становление эротического либидо тесно связано с повышением уровня половых гормонов, наступающим в период полового созревания. Это подтверждается прямой зависимостью между началом менструаций и возникновением эротического либидо, его запаздыванием при задержке полового созревания, исчезновением после выраженной гормональной недостаточности яичников. У здоровых женщин эротическое либидо сохраняется в течение всей жизни, сопровождая появляющееся позднее сексуальное либидо. Некоторые женщины в своем развитии могут остановиться на эротической стадии либидо.

Сексуальное либидо, как правило, развивается у женщин в процессе регулярной половой жизни и зачастую лишь после появления оргазма. В отличие от эротического, зависящего от гормональной насыщенности организма, развитие сексуального либидо обусловлено индивидуальными особенностями, половой силой, социальными факторами и в меньшей степени – концентрацией и уровнем половых гормонов.

Как правило, половое влечение более развито у жизнерадостных и общительных, чем у замкнутых женщин. Считается, что либидо у женщин достигает своего максимума примерно к 30 годам, удерживаясь на стабильном уровне до 55 лет, и лишь затем постепенно снижается. Закономерное снижение полового влечения отмечается после 60 лет, а поэтому его повышение в этом возрасте почти всегда расценивается как патологическое явление. Высокий уровень либидо значительно дольше удерживается у многорожавших женщин. Однако у лиц, перенесших патологические роды, может отмечаться более раннее снижение полового влечения. То же может быть и у женщин, которым присуши болезненные менструации.

В отличие от мужчин большинству женщин свойственны колебания силы полового влечения. Так, в период овуляции, т.е. выхода из яичника созревшей яйцеклетки, относительно мало женщин достигают максимума либидо, хотя именно это время является самым благоприятным для зачатия. Перед менструацией или сразу после неё у многих женщин наблюдается усиление полового влечения. Встречаются женщины, проявляющие желание к половой близости только в определенные дни менструального цикла. Временное снижение либидо бывает во время болезней, после умственного и физического переутомления, отрицательных эмоций.

Каких-либо четких закономерностей в изменении уровня полового поведения женщины не установлено. Оно весьма индивидуально и скорее зависит от её психического состояния.

Определенная часть женщин может испытывать оргазм. Во время оргазма возбуждение охватывает внутренние органы и особенно интенсивно центральную нервную систему. В это момент частота сердечных сокращений может достигать 180 ударов в минуту, максимальное артериальное давление повыситься на 30-100 мм рт. ст., частота дыхания – до 40 вдохов в минуту.

В момент оргазма произвольный контроль над скелетной мускулатурой в значительной мере исчезает. Возникают непроизвольные, почти судорожные сокращения брюшных, межреберных и лицевых мышц. Общие реакции внутренних органов и особенно интенсивное возбуждение центральной нервной системы совместно приводят к усилению половых ощущений. При этом у женщин часто наблюдается подавление других видов чувствительности.

В отличие от мужского пикообразного оргазма женский оргазм протекает в большинстве случаев волнообразно. Может быть от 5 до 12 волн оргастических ощущений, причем с каждой волной интенсивность наслаждения возрастает. Однако встречаются женщины с однократным кратковременным пикообразным оргазмом, который все же продолжительнее, чем у мужчин. В редких случаях наблюдается так называемый затяжной, волнообразный оргазм, длящийся до 1-3 и даже 4 часов. Встречаются и так называемые мультиоргастические женщины, способные в течение одного полового акта испытывать несколько оргазмов, причем каждый следующий они переживают с большей интенсивностью.

Способность женщины к оргазму в определенной степени зависит от продолжительности половой жизни и сексуального опыта. Если у мужчин оргазм обычно наблюдается без какой-либо предварительной практики, то у большинства женщин он наступает после более или менее длительной регулярной половой жизни, а зачастую после первых или вторых родов.

Не каждую женщину и не каждая половая близость удовлетворяет одинаково. Так, некоторые женщины могут ощущать чувство удовлетворения без оргазма. Это не вызывает у них дискомфорта, ибо половая близость является для них символом и физическим выражением любви. В то же время есть женщины, у которых отсутствие регулярного оргазма вызывает неудовлетворенность и подавленность.

Имеет важное значение то, что у женщины психологический, условно-рефлекторный компонент полового влечения не только воздействует на оттенки полового акта, как чаще всего бывает у мужчины, но и играет главенствующую роль. Женщина должна видеть в мужчине если не воплощение своего идеала, то, во всяком случае, близкого, дорогого, уважаемого человека.

ПОЛОВОЙ ЦИКЛ. БЕРЕМЕННОСТЬ

Половой цикл

С наступлением половой зрелости в половых органах женского организма человека и других млекопитающих возникают периодические изменения, получившие название полового_цикла. Его регуляция осуществляется эндокринной системой. Во время каждого цикла происходит созревание одного, а иногда нескольких фолликулов, содержащих созревающие яйцеклетки. Выход из фолликула зрелой, способной к оплодотворению яйцеклетки, называется овуляцией. Параллельно с созреванием фолликула во время цикла возникают изменения в слизистой оболочке половых органов. Достигая определенного максимального уровня, эти изменения вновь подвергаются обратному развитию.

При всем разнообразии половой цикл состоит из нескольких периодов: предовуляционного, овуляционного, послеовуляционного и периода покоя.

В предовуляционном периоде происходит увеличение обычно одного из фолликулов, одновременно разрастается эпителий матки, Предовуляци-онные изменения возникают вследствие повышения секреции аденогипо-физом фолликулостимулирующего гормона, который активизирует внутрисекреторную функцию яичников, в результате чего усиливается выработка эстрогенов (рис. 11). Под воздействием эстрогенов слизистая оболочка матки и её железы разрастаются, усиливаются сокращения мышечного слоя матки. Постепенно увеличивающаяся продукция ФСГ ускоряет окончательное созревание наиболее зрелого из фолликулов.

Рис. 11. Изменения в яичнике и слизистой оболочке матки при обычном менструальном цикле и цикле, закончившемся беременностью (схема):

1 - уровень эстрогенов в крови; 2 - уровень прогестерона в крови; 3 - фолликул и жёлтое тело при обычном менструальном цикле; 3 а - выход из фолликула яйцеклетки, которая, оставшись неоплодотворенной, погибает; 3 б - развитие, а затем дегенерация жёлтого тела; 4 - фолликул и жёлтое тело при цикле, закончившемся беременностью; 4 а - выход из фолликула яйцеклетки, которая затем была оплодотворена и внедрилась в слизистую оболочку матки; 4 б - прогрессирующее развитие и сохранение жёлтого тела; 5 - изменения слизистой оболочки матки. Цифры внизу - дни менструального цикла.

В овуляционном периоде происходит овуляция, т.е. разрыв фолликула и выход из него зрелой, способной к оплодотворению яйцеклетки. Биологическая надежность воспроизведения вида у человека обеспечивается огромным количеством яйцеклеток, достигающим в препубертатном возрасте 300 тысяч. Однако в каждом овуляционном периоде из 10-15 одновременно растущих фолликулов до конца созревает и овулирует лишь один.

Во время овуляции усиливается приток крови к маточным трубам (яйцеводам), возникает напряжение их гладкомышечных волокон, происходит

движение ресничек эпителиальных клеток, выстилающих изнутри маточные грубы. Брюшной конец маточной трубы открывается и во время овуляции может плотно соприкасаться с яичником. Это обычно способствует после разрыва фолликула попаданию зрелой яйцеклетки и фолликулярной жидкости в маточную трубу. Последующие попеременные сокращения мышечных волокон маточной трубы продвигают созревшую яйцеклетку в сторону матки. Время прохождения яйцеклетки по трубе до матки составляет у женщины около 3 суток.

По мере приближения момента овуляции и, особенно в период овуляции происходит перестройка функций половых органов и организма в целом. Эти изменения возникают под влиянием эстрогенов, образующихся в фолликулах. Изменение гормональной функции яичников отражается на базальной температуре тела (измеряемой в прямой кишке). Как правило, до овуляции базальная температура колеблется в пределах 36,1-36,8°, а на 1-й или 2-й день после овуляции она скачкообразно повышается на 0,6-0,8°С, удерживаясь на таком уровне фактически до наступления менструации. Для определения срока овуляции базальную температуру измеряют ежедневно, утром после сна в одно и то же время, одним и тем же медицинским термометром.

Вышедшая из фолликула яйцеклетка может быть оплодотворена. Оплодотворение возникает лишь в том случае, если половой акт произойдёт незадолго до овуляции или вскоре после неё. Если оплодотворение не произошло, то наступает следующий период полового цикла – послеовуляционный. Он наступает, когда на месте лопнувшего фолликула вслед за овуляцией образуется жёлтое тело, которое развивается из стенок опустевшего фолликула. Примерно через 2 суток после овуляции неоплодотворенная яйцеклетка погибает.

Желтое тело является временной железой внутренней секреции, вырабатывающей гормон прогестерон. Под влиянием прогестерона уменьшается выделение аденогипофизом фолликулостимулирующего и лютеини-зирующего гормонов. Снижение концентрации в крови ЛГ приводит к тому, что спустя несколько суток желтое тело начинает рассасываться и полость бывшего фолликула заполняется соединительной тканью. При этом уменьшается, а затем прекращается выработка прогестерона (рис. 11). Убыль ФСТ приводит к уменьшению образования в яичниках эстрогенов. Неоплодотворённая яйцеклетка остается в половых путях женщины в течение нескольких дней и затем погибает.

Снижение концентрации в крови прогестерона и эстрогенов вызывает изменение кровообращения в сосудах слизистой оболочки матки. Застой крови в сосудах и замедление кровотока приводит к повышению давления внутри сосудов, стенки их разрываются и начинается кровотечение. Одновременно возникают тонические сокращения маточной мускулатуры, при-

водящие к отторжению слизистой оболочки матки. Выведение из организма частей слизистой оболочки вместе с кровью называется менструацией. Средняя продолжительность менструации 2-3 суток.

Вслед за послеовуляционым периодом наступает период межовуляци-онного покоя. В это время фолликулы относительно малы, слизистая оболочка матки тонкая и содержит меньше кровеносных капилляров. Период покоя переходит в предовуляционный период следующего полового цикла. В яичниках начинают развиваться новые фолликулы и снова возрастает секреция эстрогенов.

У женщин половой цикл принято называть менструальным циклом. Его принято считать от первого дня наступившей менструации до первого дня следующей менструации. Длительность менструального цикла у женщин 18-45 лет, т.е. детородною возраста, бывает и пределах от 21 до 35 суток. Лучшим считается менструальный цикл, продолжающийся 28 суток, т.к. при этом наблюдается наиболее постоянная периодичность циклических изменений. Начинаются менструальные циклы в периоде полового созревания, т.е. в 11-16 лет, и прекращаются в 45-50 лет.

Изменения концентрации гонадотропных и половых гормонов в плазме крови женщины на протяжении менструального цикла могут оказывать заметное влияние на её поведение. У некоторых женщин перед менструацией усиливается возбудимость нервной системы, повышается вспыльчивость и раздражительность.

Беременность

Для наступления беременности созревшая яйцеклетка, выйдя из фолликула яичника и оказавшись в брюшной полости, должна попасть в маточную трубу, встретиться там со сперматозоидом, оплодотвориться, начать делиться и одновременно продвигаться в матку, чтобы затем прикрепиться и внедриться в её слизистую оболочку. Только при этих условиях создается возможность для развития нового организма.

Оплодотворением называют слияние сперматозоида с яйцеклеткой, приводящее к образованию зиготы, которая делится, растет, развивается и даёт начало новому организму. При оплодотворении ядро сперматозоида сливается с ядром яйцеклетки, что приводит к объединению отцовских и материнских генов и восстановлению диплоидного набора хромосом.

При правильном 28-дневном менструальном цикле зрелая яйцеклетка выходит из яичника на 12-14 день после первого дня предшествующей менструации. В течение примерно 3-х суток яйцеклетка продвигается по маточной трубе в матку и на этом пути может произойти её оплодотворение при встрече со сперматозоидами. Лучшим вариантом является тот, когда оплодотворение яйцеклетки происходил в верхних отделах маточных труб.

В отдельных случаях сперматозоиды проходят всю длину маточной трубы и оплодотворяют яйцеклетку сразу после овуляции ещё до её попадания в маточную трубу. В таких случаях прикрепление зародыша может произойти к яичнику или стенке брюшной полости, что приводит к развитию внематочной беременности. Внематочная беременность весьма опасна для женщины, т.к. она обязательно требует экстренной операции.

Продолжительность жизни вышедшей из фолликула яйцеклетки и длительность функционирования сперматозоидов в женских половых путях обусловливают в менструальном цикле величину периода, в течение которого возможно оплодотворение. При 28-дневном цикле и овуляции на 14-й день после первого дня предшествующей менструации оплодотворение может произойти с 12-го по 16-й день. Однако следует учитывать возможные колебания сроков овуляции, которые могут быть вызваны физическими и психическими нагрузками, колебаниями окружающей температуры, переездом в другую климатическую зону и др. Обычно смещение срока овуляции не превышают 3-х дней ближе к началу или к концу менструального цикла. Поэтому оплодотворение может произойти в период, начиная с 9-го дня и заканчивая 19-м днем менструального цикла. Этот период имеет иную длительность при другой протяженности менструального цикла или при нерегулярных менструациях.

После оплодотворения и образования на вторые сутки зародыша в течение следующих трех суток он должен обязательно продвинуться по маточной трубе в матку и закрепиться в её слизистой оболочке. Передвижение зародыша обеспечивается волнообразными сокращениями маточной трубы и движениями ресничек эпителия ее слизистой оболочки. Если движение зародыша замедлится из-за узости или плохой проходимости маточной трубы, то он в ней так и останется. Это приведет к гибели зародыша или наступлению трубной беременности, при которой зародыш погибает в более поздние сроки. При трубной беременности необходима срочная операция.

При слишком быстром, как и при слишком позднем попадании зародыша в матку он не сможет внедриться и закрепиться в слизистой оболочке матки и беременность не наступит. В ряде случаев даже своевременное поступление зародыша в матку не гарантирует нормальное протекание беременности. Например, если зародыш прикрепится на рубцах, образовавшихся в области слизистой оболочки матки после абортов или на узле, возникшем после воспалительных заболеваний матки, то условия его питания и дальнейшего развития будут крайне неблагоприятными. В таких случаях часто возникает угроза самопроизвольного выкидыша.

После того как зародыш благополучно внедрился в разрыхлившуюся к этому времени слизистую оболочку полости матки, клетки наружного слоя зародыша начинают вырабатывать специфический гормон. Этот гормон

стимулирует выработку других гормонов, способствующих сохранению и развитию беременности. Если у женщины не наступила очередная менструация, то можно надеяться, что внедрение зародыша в слизистую оболочку матки произошло и беременность развивается. Зародыш врачи могут увидеть уже в 4-недельном возрасте с помощью ультразвукового аппарата. Ещё раньше беременность можно выявить в результате биохимического исследования.

С 7-й недели беременности начинает формироваться так называемое детское место, или плацента. Срок 7 недель врачи считают самым критическим периодом беременности, т.к. именно в это время чаще всего происходит её преждевременное прерывание. Причина прерывания – нарушение гормонального равновесия в организме женщины. Плацента выделяет в материнский организм сложный комплекс гормонов и других биологически активных веществ, среди которых особое значение имеет гормон прогестерон, способствующий сохранению и развитию беременности. До образования плаценты прогестерон вырабатывается только в жёлтом теле, образовавшемся на месте лопнувшего фолликула после выхода из него яйцеклетки. Нарушение гормонального равновесия может возникнуть в том случае, если именно к 7-й неделе начнёт существенно угасать функция жёлтого тела, а формирование плаценты, восполняющей образующийся дефицит прогестерона, запаздывает. В отсутствие лечения такой гормональный дисбаланс может вызвать прерывание беременности.

При нормальном развитии беременность у женщины продолжается в среднем 280 дней, считая от первого дня последней менструации. Беременность делят на три периода – триместра, каждый из которых имеет свои особенности.

Первый триместр (1-3 месяцы) – это период максимальной уязвимости. В это время кроме внедрения зародыша в слизистую оболочку матки происходят сложные процессы закладки внутренних органов плода. В первый триместр особенно велика опасность алкоголя для плода. Алкоголь нарушает процессы формирования внутренних органов, вызывая различные уродства. Тяжелее всего страдает головной мозг. Поражения мозга проявляются после рождения ребенка в отставании психического развития вплоть до прогрессирующего слабоумия. У каждого третьего ребенка пьющих матерей бывает врожденный порок сердца, довольно часты уродства рук и ног, пороки развития почек, мочевыводящих путей половых органов.

Алкоголь также осложняет течение беременности. У употребляющих алкоголь беременных женщин значительно чаще наблюдаются самопроизвольные выкидыши, преждевременные роды недоношенного и незрелого плода. У них наблюдаются токсикозы беременности и осложнено протекают роды.

На курение также накладывается категорический запрет. Для плода опасно не только курение матери, но и её пребывание в накуренном помещении, т.к. угарный газ, никотин и другие ядовитые вещества, содержащиеся в табачном дыме, ухудшают снабжение плода кислородом и оказывают на него отравляющее действие.

Плацента, которая служит барьером между органами матери и плода, не в состоянии оградить его от многих химических веществ, медикаментов и вирусов. Поэтому беременным женщинам нельзя работать на химически вредном производстве. Они должны осторожно и только по назначению врача принимать лекарства, а также должны избегать контактов с больными гриппом и другими вирусными инфекциями.

Второй триместр (4 – 6-й месяцы беременности) у здоровых женщин протекает в основном спокойно. Постепенно проходит период физической и психологической адаптации, уравновешиваются реакции нервной системы, исчезает слюнотечение, тошнота, улучшается аппетит. Организм женщины приспосабливается к новому состоянию.

При не осложнённой беременности, как и в первом триместре очень полезна ежедневная утренняя гимнастика, исключая прыжки, резкие движения и повороты. Во втором триместре рекомендуется комплекс специальной гимнастики, который подбирает врач женской консультации. Очень полезны прогулки на свежем воздухе, способствующие улучшению снабжения плода кислородом. Гулять можно до двух часов подряд и обязательно 30 минут перед сном. Очень полезны воздушные ванны и ежедневный душ, улучшающий кожное дыхание. Питание беременной женщины должно быть полноценным с увеличением количества белка, витаминов и минеральных солей.

Начиная с 5-го месяца, у беременной женщины начинает повышаться артериальное давление, поэтому важно следить за его динамикой. Второй триместр очень важен для женщин, у которых в этот срок прерывались предшествующие беременности. Им необходим щадящий режим, а в ряде случаев – лечение в стационаре.

Третий триместр беременности начинается с 28-й недели. В этом триместре организм женщины испытывает большие нагрузки. Интенсивный рост плода предъявляет возрастающие с каждым днем требования к печени и почкам матери. Очень часто затрудняется работа сердца, т.к. его начинает теснить купол диафрагмы, приподнимаемый плодом. Также осложняется работа органов пищеварения. Иногда содержимое желудка забрасывается в пищевод и появляется ощущение изжоги, привкус горечи во рту. С повышенной нагрузкой функционирует венозная система, в которой возрастает кровяное давление.

В это время ещё более важным становится соблюдение правильного режима. Прежде всего, необходимо обязательно внести коррективы в

рацион питания и полностью отказаться от острых, соленых блюд, пряностей и копчений. Эти продукты осложняют работу почек, способствуют задержке жидкости в организме и могут спровоцировать развитие так называемого позднего токсикоза беременности, крайне опасного для здоровья матери и ребенка.

В третьем триместре первые блюда должны быть только вегетарианскими. Из жиров рекомендуются сливочное и растительное масло, овощи – сырые, вареные и тушеные, хлеб – желательно из муки грубого помола. Очень важно следить за прибавкой массы тела, которая не должна превышать 500 г в неделю, а у лиц, склонных к полноте, – 300 г в неделю. О благополучном течении беременности в этом периоде свидетельствуют нормальное артериальное давление, отсутствие отёков и нормальные анализы мочи. Однако, если трудно стало снимать с пальца кольцо или туфли стали тесными, следует обратиться к врачу.

В третьем триместре надо соблюдать правильный режим дня. Рационально, в одно и то же время питаться, обязательно гулять на свежем воздухе. Продолжительность пеших прогулок необходимо увеличивать, но ходить следует медленнее и чаще присаживаться. Женщины, которые по рекомендации врача занимались специальной гимнастикой, могут её продолжать. Однако темп упражнений следует замедлить и часть из них, а после 36-й недели – почти все, выполнять только сидя и лёжа.

Для того чтобы женщина могла отдохнуть и окрепнуть перед родами, ей предоставляется дородовый отпуск. В это время она может заниматься обычными, но не трудоёмкими домашними делами. Категорически запрещается работа с ядохимикатами и препаратами бытовой химии. Нормально протекающая или даже осложнённая беременность при правильном медицинском контроле заканчивается, как правило, рождением здорового жизнеспособного ребенка.

ЛИТЕРАТУРА

1. Общий курс физиологии человека и животных. – Под ред. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высшая школа, 1991.

2. Физиология человека. Т. 4. – Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. – М.: Мир, 1986.

3. Физиология человека. – Под ред. Г.И.Косицкого. – М.: Медицина, 1985.

4. Леонтьева Н.Н., Маринова К.В. Анатомия и физиология детского организма. – М.: Просвещение, 1986.

5. Држевецкая И.А. Эндокринная система растущего организма. – М.:
Высшая школа, 1987.

6. Шеперд Г. Нейробиология. Т. 2. – М.: Мир, 1987.

7.Блум Ф., Лейзерсон Л., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. –
М.: Мир, 1988.

8.Данилова Н.Н. Психофизиология. – М.: Аспект Пресс, 2000.

9.Шостак В.И., Лытаев С.А. Физиология психической деятельности
человека. – Санкт-Петербург: Деан, 1999.

Министерство образования и науки Российской Федерации

Негосударственное образовательное учреждение высшего

профессионального образования

Самарский медицинский институт «РеаВиЗ»

По дисциплине «Физиология с основами анатомии»

«Женский половой цикл. Оплодотворение. Гормональные изменения и роль гормонов плаценты в организме»

Выполнила:

Боковая Ю.В.

Специальность «Фармация»

Группа 171

Проверил:

Герасимова О.В.

Самара - 2011

1. Введение………………………………………………………… ……..…3

1. Женский половой цикл……………………………………………… …..4

1. Оплодотворение………………………………………… ….....................6

1. Гормональные изменения и роль гормонов плаценты в организме………………………………………………… ……………....9

1. Используемая литература………………… ……………………………14

Введение

Способность к воспроизводству самого себя зависит как от общего здоровья, так и от состояния репродуктивных органов. Репродуктивные органы – половая сфера, нейроэндокринная, сосудистая, иммунная системы – обеспечивают возможность зачатия, развития беременности и рождения потомства. При этом организм испытывает значительные нагрузки на все жизненно важные органы. При беременности двойную нагрузку несут нервная, иммунная, эндокринная системы, сердце, почки, печень. Происходит перераспределение их деятельности с собственных потребностей организма на дополнительные расходы – обеспечение жизнедеятельности нового комплекса «мать – плацента - плод». Если общее здоровье, включая здоровье репродуктивных органов, способно выдержать «испытание» беременностью, то это новое состояние можно отнести к разряду физиологических. Но даже при таком условии беременность должна рассматриваться как дополнительная нагрузка на организм. Поэтому возникает необходимость своевременной и грамотной подготовки к новому жизненному этапу и его реализации.

Женский половой цикл

Половой цикл женского организма продолжается один лунный месяц (28 дней) и характеризуется циклическими изменениями во всем организме, наиболее выраженными в половых органах - яичнике и матке. 28-дневный цикл диагностируется у 60% женщин, 21-дневный - у 28%, 30-35-дневный - у 10-12%.

«Биологические часы полового цикла», расположенные в подбугорной области диэнцефалона (главный отдел переднего мозга), определяют ритмичность процессов в организме женщины через гипофиз-яичники- матку.
Менструальный цикл женщины двухфазный: в первую фазу и яичнике происходит рост и развитие фолликулов, продуцирующих эстрогены, которые вызывают регенерацию и пролиферацию эпителия эндометрия; во вторую фазу в яичнике разминается желтое тело, продуцирующее прогестерон, вызывающий секреторные превращения эндометрия.

Менструальный цикл - это промежуток времени от первого дня одной до первого дня следующей менструации. Продолжительность менструального цикла различается у разных женщин, но в среднем колеблется от 21 до 35 дней. Важно, чтобы продолжительность менструального цикла у женщины была всегда примерно одинаковой (± 3 дня), то есть чтобы менструальный цикл был регулярным.

Менструация - это кровяные выделения из половых путей женщины, первый день которых знаменует собой начало нового менструального цикла. Первая менструация (менархе) обычно происходит в 12-14 лет. Нормальная менструация продолжается 3-7 дней, при этом теряется 50-150 мл крови.

Изменения, происходящие в организме женщины на протяжении менструального цикла.

В канале шейки матки, который соединяет полость матки и влагалище, есть специальные железы, продуцирующие слизь, Большую часть времени эта слизь густая и образует так называемую слизистую пробку. Она является физиологическим барьером и затрудняет проникновение в полость матки сперматозоидов, а также бактерий и вирусов, которые зачастую прилипают к их поверхности.

Два раза в течение менструального цикла - во время овуляции и менструации - слизь становится более жидкой и позволяет бактериям и вирусам значительно легче проникнуть в полость матки, что может привести к развитию воспалительных заболеваний женских половых органов. Во время овуляторного менструального цикла происходят анатомо-функциональные циклические изменения желез, сосудов и стромы эндометрия.

В первую фазу - фазу пролиферации - доминирует продукция эстрогенов, поддерживающая рост эндометрия и увеличение в нем прогестероновых рецепторов. Во вторую фазу - фазу секреции - доминирует и продукция прогестерона желтым телом. Когда желтое тело исчезает, уровни эстрогенов и прогестерона падают, происходит отторжение функционального слоя эндометрия в виде менструального кровотечения.

Известно, что стероидные гормоны яичников человека вазоактивны, то есть способны оказывать действие на кровеносные сосуды. Базальные артериолы (мелкие конечные разветвления артерий, переходящие в капилляры) эндометрия относительно невосприимчивы к стероидным гормонам, тогда как сосуды функционального слоя изменяются под действием стероидных гормонов.

Эстрогены вызывают снижение сопротивления сосудов матки и, как следствие этого, повышение маточного кровотока. В присутствии прогестерона этот эффект исчезает.

Одновременно со становлением функции яичников в период полового созревания усиливаются тиреотропные и адрено-кортикотропные влияния на развитие женских половых органов. При этом происходит объединение влияние гормонов щитовидной железы и коркового слоя надпочечников, которые имеют общие с яичниками механизмы центральной регуляции.

Репродуктивная система, подобно дыхательной и пищеварительной, является функциональной. Это интегральное образование, включающее центральные и периферические звенья, работающие по принципу обратной связи. Репродуктивная система обеспечивает воспроизводство, то есть существование вида. К 45 годам угасает репродуктивная, а в 55 лет начинает угасать гормональная функция репродуктивной системы.

Оплодотворение

Способность воспроизведения потомства ученые называют латинским словом «фертильность» (fertilis означает «плодородный, плодоносный»). Для осуществления этого процесса требуются некоторые условия. Если хотя бы одно звено в этой цепочке выпадает, беременность или не наступает, или возникает врожденная патология плода. Необходимыми условиями для наступления беременности являются:

1) созревание фолликула в яичнике, разрыв его, выход яйцеклетки (овуляция) и образование на месте фолликула желтого тела 1;
2) способность сперматозоидов проникнуть в матку, маточные трубы и оплодотворить яйцеклетку;
3) свободное прохождение яйцеклетки и эмбриона по маточной трубе в полость матки;
4) готовность матки имплантировать (вживить) в себя эмбрион.
Благоприятное стечение вышеуказанных обстоятельств при полном здоровье супругов, при регулярной половой жизни в одном менструальном цикле способствует возникновению беременности приблизительно в 20% случаев.

Яйцеклетка. «Запас» яйцеклеток определен уже при рождении девочки; он составляет около 400 тысяч. В течение одного менструального цикла (от первого дня одной менструации до первого дня следующей) в одном из яичников, как правило, созревает одна яйцеклетка.
После выхода яйцеклетки из яичника (овуляции), который происходит примерно на 14-й день менструального цикла, в яичнике образуется желтое тело. Оно выделяет гормоны (прогестины), подготавливающие матку к приему зародыша, а в случае наступления беременности - сохраняющие беременность. Особенно велика роль прогестины в первом триместре беременности. Из яичника яйцеклетка попадает в брюшную полость. Рядом с каждым яичником располагается яйцевод - фаллопиева (маточная) труба, в воронку которой должна попасть яйцеклетка благодаря движениям ресничек маточной трубы, которые «захватывают» яйцеклетку (сама она не обладает способностью к движению). За 6-7 дней яйцеклетка благодаря сокращениям маточной трубы должна преодолеть расстояние от воронки до матки в 30-35 см. В идеальных условиях оплодотворение происходит, пока яйцеклетка находится в верхней трети яйцевода.
После овуляции яйцеклетка сохраняет жизнеспособность примерно 24 часа.

Сперматозоиды. Образуются и созревают сперматозоиды в семенных канальцах мужской половой железы - семенниках. Процесс их созревания длится в среднем 74 дня. Зрелый нормальный сперматозоид человека состоит из головки, шейки, тела и хвоста, или жгутика, который заканчивается тонкой концевой нитью. Общая длина сперматозоида составляет около 50-60 мкм (головка - 5-6 мкм, шейка и тело - 6-7 мкм и хвост - 40-50 мкм). Благодаря «биению» хвостика сперматозоид способен двигаться. Интересно, что размер яйцеклетки гораздо больше, чем размер сперматозоида: он составляет 0,1 мм. Созревшие сперматозоиды выходят из семенных канальцев в семявыводящие протоки мужских половых желез, где могут длительное время сохранять оплодотворяющую способность. В это время они неподвижны - способность к продвижению они приобретают лишь во время семяизвержения.
В половых путях женщины сперматозоиды сохраняют способность к движению в пределах 3-4 суток, но оплодотворять яйцеклетку они могут лишь в течение суток. Есть предположение, что сперматозоиды «распознают» яйцеклетку по запаху - так, на поверхности мужских половых клеток обнаружены рецепторы, похожие на рецепторы, находящиеся в носу.

Оплодотворение - слияние мужской половой клетки (сперматозоида) с женской (яйцеклеткой), приводящее к образованию зиготы (нового одноклеточного организма). Биологический смысл оплодотворения состоит в объединении отцовских и материнских генов. Половые клетки содержат так называемый гаплоидный (половинчатый) набор хромосом; при их соединении формируется зигота с диплоидным (полным) набором хромосом.
Семенная жидкость, попадающая во влагалище, обычно содержит от 60 до 150 млн. сперматозоидов. Скорость движения сперматозоидов - 2-3 мм в минуту. Таким образом, уже спустя 1-2 минуты после полового акта сперматозоиды достигают матки, а за 2-3 часа в женском организме они могут пройти 25-35 см и достигнуть концевых отделов маточных труб. После эякуляции (семяизвержения) сперматозоиды быстро поднимаются по половым путям за счет сокращений матки и маточных труб; это так называемые перистальтические движения, которые похожи на сокращения кишечника. Собственная подвижность сперматозоидов становится важной на более поздних этапах. Сперма, которая состоит из биологически активной жидкой части и сперматозоидов, имеет слабощелочную реакцию: сперматозоиды способны к активному движению только в такой среде. Если среда во влагалище кислая, то семенная жидкость может понизить ее кислотность до нужного уровня. До яйцеклетки добирается не более нескольких сотен сперматозоидов: на всех этапах их движения наименее жизнеспособные погибают и удаляются. Происходит это благодаря механизмам естественного отбора, то есть цели (яйцеклетки) чаще всего достигают наиболее полноценные (без дефектов строения) сперматозоиды.
Во время движения сперматозоидов по фаллопиевой трубе происходит капацитация (ряд изменений, благодаря которым сперматозоиды приобретают оплодотворяющую способность). При капацитации с поверхности сперматозоидов удаляются особые вещества, препятствующие оплодотворению. (До процесса капитации эти вещества выполняют защитную функцию.) Изменяется, становится гораздо более быстрым биение жгутиков, что обуславливает сверхактивную подвижность сперматозоидов. Когда закончилась капацитация, и сперматозоиды достигли места, где должно произойти оплодотворение, они претерпевают процесс активации акросомы. С помощью акросомы, которая располагается на головке сперматозоидов и содержит ферменты, необходимые для проникновения в женскую половую клетку, они разрушают оболочку яйцеклетки на участке, находящемся перед сперматозоидом, благодаря чему происходит слияние мужской и женской половой клеток. Как только первый сперматозоид начинает сливаться с яйцеклеткой, ее свойства сразу же изменяются: она становится невосприимчивой к другим сперматозоидам.
После того как зародыш на 6-7-й день развития попадает в полость матки, он «вылупляется» из оболочки, а затем начинается процесс имплантации - полумиллиметровый зародыш прикрепляется к стенке матки и менее чем за двое суток погружается в нее целиком.
Так начинается долгий путь «жизни до рождения» длиной в 9 месяцев.

Гормональные изменения и роль гормонов плаценты в организме

Во время внутриутробной жизни от плода исходят многочисленные сигналы, которые воспринимаются матерью. Поэтому работа материнского организма подчиняется в это время одной главной цели - обеспечить правильное развитие малыша.

Важнейшую роль в регуляции обмена веществ, процессов жизнедеятельности и роста организма играют особые вещества - гормоны. Эндокринная система– система желез, которые вырабатывают гормоны и выделяют их в кровь. Эти железы, называемые железами внутренней секреции, расположены в разных частях тела, но по «роду своей деятельности» тесно взаимосвязаны.

Сложность изменений в гормональной системе беременной определяется тем, что на деятельность желез внутренней секреции матери очень большое влияние оказывают гормоны плаценты, а также плода.

Гипофиз увеличивается при беременности в 2-3 раза. Это еще раз подтверждает тот факт, что при беременности эндокринная система трудится над обеспечением всех систем организма. Гипофиз, как «дирижер» эндокринной системы, увеличивается в размерах и начинает работать интенсивнее. Прежде всего это выражается в резком уменьшении выработки гормонов, регулирующих работу половых желез (фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеинизирующего (ЛГ) гормонов). Это сопровождается естественным торможением созревания яйцеклеток в яичниках; процесс овуляции – выхода яйцеклеток в брюшную полость - также прекращается. Выработка пролактина, ответственного за становление лактации, во время беременности, наоборот, возрастает и к моменту родов увеличивается в 5-10 раз по сравнению с показателями, характерными для небеременных женщин. Поскольку рост выработки пролактина начинается в первом триместре беременности, то изменения молочных желез появляются уже в этот период.

У будущих мам наблюдаются повышение выработки тиреотропн ого гормона (ТТГ), регулирующего функцию щитовидной железы.

Во время беременности увеличивается также выработка адренокортикотропного гормона (АКТГ), который регулирует выработку гормонов надпочечников.

Концентрация образующегося в гипофизе окситоцина возрастает в конце беременности и во время родов, что является одним из пусковых механизмов родовой деятельности. Основным свойством окситоцина является способность вызывать сильные сокращения мускулатуры матки, особенно беременной. Существует синтетический аналог этого гормона, который вводят женщине при развитии слабости родовой деятельности. Окситоцин способствует также выделению молока из молочных желез.

5601 0

Основные морфофункциональные единицы яичников — особые железистые структуры — фолликулы. Зрелый фолликул — пузырек, заполненный фолликулярной жидкостью, внутри которого находится ооцит I порядка. Стенка зрелого фолликула состоит из нескольких слоев дифференцированных клеток. Внутренний слой эпителиальных клеток, рыхло расположенных в 2-3 ряда, образует zona granulesa, на небольшом выступе которой, направленном в полость, сидит ооцит. Этот выступ называют яйценосной ножкой.

За гранулезным слоем следует плотный слой железисто-эпителиальных клеток, который называется внутренней оболочкой (theca interna). Он снабжен кровеносными сосудами и служит главным фолликулярным продуцентом эстрогенов (Е2, E1), а также некоторого количества прогестинов и андрогенов. По-видимому, гранулезные клетки тоже участвуют в синтезе женских половых стероидов (Савард и др., 1964; Шорт и др., 1964). Внешний слой стенки фолликула соединительнотканный, он называется наружной оболочкой (theca externa) (см. рис. 5). Диаметр зрелого фолликула варьируется у разных видов в широких пределах. Так, у крысы он равен 900 нм, а у лошади — 7 см.

После разрыва зрелого фолликула, сопровождающегося выходом ооцита из яичника в полость тела — овуляции, у млекопитающих и некоторых живородящих рептилий (ящерицы, змеи) клетки гранулезного слоя подвергаются трансформации и формируют вторую важнейшую железистую структуру яичников, состоящую из особых лютеиновых клеток,— желтое тело. Таким образом, желтое тело — продукт превращения фолликулярной ткани. Основная функция его — синтез Рг и его аналогов. Кроме того, в нем синтезируются также и эстрогены (Савард, 1962; Хашимото и др., 1968). У птиц желтые тела в яичнике не образуются и Рг секретируется только фолликулами (Налбандов, 1964).

У тех видов, у которых после овуляции образуются желтые тела, физиологическая сущность овариального цикла сводится к периодической смене двух фаз, в течение которых попеременно функционально доминирует один из типов эндокринных желез яичника — созревающие фолликулы или желтые тела. Фаза доминирования фолликулов, продуцирующих в основном эстрогены, называется фолликулярной; фаза доминирования желтых тел, продуцирующих преимущественно прогестины, — лютеиновой. Завершение лютеиновой фазы (лизис желтых тел) обусловливает стимуляцию фолликулярных процессов.

Овуляция завершает фолликулярные процессы и открывает лютеиновую фазу. Активное функционирование желтых тел тормозит созревание фолликулов и их эндокринную функцию. Кроме того, Рг является сильным антиэстрогеном в матке и влагалище.

У птиц же и других видов животных, не имеющих желтых тел, овариальный цикл определяется только периодикой созревания фолликулов и интенсивностью секреции ими эстрогенов и прогестинов на каждом этапе.
Фолликулярная фаза цикла. Развитие фолликулов в яичнике происходит следующим образом. Первичные ооциты, образующиеся из клеток зачаткового эпителия, сначала окружает один слой гранулезных клеток, дифференцирующихся из интерстициальной овариальной стромы.

Это исходная форма фолликула — примордиальный фолликул. Затем гранулезные клетки пролиферируют и параллельно с этим процессом из соединительнотканной стромы дифференцируются внутренняя и наружная теки. Эти процессы сопровождаются ростом фолликулов, а также ооцитов. На следующей стадии гранулезная ткань постепенно разрыхляется, расслаивается и оттесняется к стенке пузырька. В результате в фолликуле начинает формироваться полость, заполняемая фолликулярной жидкостью.

До данной стадии рост и дифференцировка фолликулярного аппарата протекают спонтанно и не зависят от гонадотропных гормонов. В это время внутренняя тека и гранулеза продуцируют незначительные количества эстрогенов, а также прогестинов и андрогенов.

Эстрогены и андрогены стабилизируют структуру гранулезных клеток (Пеллузо и др., 1981). В неактивном яичнике обычно есть множество незрелых фолликулов разных стадий развития.

С определенной стадии развития фолликула, имеющего полость (везикулярный фолликул), его эндокринные клетки становятся гормонзависимыми и как бы «входят» в овариалъный цикл. Дальнейшие физиологические события, протекающие в созревающих фолликулах, тесно связаны с функциями гипоталамо-гипофизарной системы. Как уже упоминалось, эти события очень сложны и разнообразны. На основании многих, порой противоречивых данных их можно схематически представить следующим образом (рис. 80).

Рис 80. Схема женских половых циклов:
внутренняя окружность отражает овариальный цикл; наружная — астральный; Фо — нерегулируемый фолликул, Ф1 — везикулярный фолликул, входящий в цикл, Ф2 — растущий фолликул, Ф3 — зрелый фолликул, сскретирующий эстрадиол (Е2). Ф4 — овулирующий фолликул, ПГ — простагландины, ЖТ1 — новообраэующсеся желтое тело, ЖТ2 — желтое тело, интенсивно секретируюшсс прогестерон (П), ЖТ3 — инволюирующес желтое тело; сплошными стрелками обозначена стимуляция, прерывистыми — торможение

По-видимому, вначале везикулярные фолликулы под влиянием эстрогенов начинают синтезировать рецепторы ЛТГ и становятся чувствительными к этому гормону. ЛТГ в свою очередь индуцирует синтез или активацию рецепторов ФСГ и ЛГ (Ричарде, 1976). Поскольку на ранних стадиях созревания фолликулов ими синтезируются небольшие количества половых стероидов, секреция обоих гонадотропинов в это время должна была бы нарастать по механизму положительной обратной связи. На самом же деле в данный период цикла увеличивается только продукция ФСГ, а продукция ЛГ остается на базальном уровне (Росс и др., 1970).

Интерпретация такой диссоциации в секреции двух гонадотропинов затруднена тем, что, по существующим данным, секреция ЛГ и ФСГ регулируется одним рилизинг-фактором — люфоллиберином.

Считается, что дальнейший рост и развитие фолликулов происходят под влиянием усиленной секреции ФСГ и повышения их чувствительности к ЛГ. По достижении определенной стадии развития фолликулярные клетки под прямым контролем ЛГ начинают усиленно синтезировать половые стероиды и прежде всего эстрогены (Липсетт и др., 1975). Усиление секреции эстрогенов на начальных стадиях, видимо, по механизму положительной обратной связи активирует циклический выброс ЛГ/ФСГ-РФ гипоталамусом и, возможно, тормозит антигонадотропную функцию эпифиза. В результате происходит овуляторный выброс ФСГ и Л Г гипофизом (Эскин, 1951; Джакоти и др., 1977).

Стимулирующий эффект эстрогенов на секрецию гипофизарных гормонов опосредуется в определенной степени простагландинами (ПГЕ1, ПГЕ2, ПГЕ2а, причем ПГ могут оказывать прямое действие и на гипоталамус, и на гипофиз (Сато и др., 1976; Уорберс и др., 1976). По-видимому, свой эффект на секрецию гонадотропинов эти гистогормоны воспроизводят местно благодаря их усиленному образованию в гипоталамусе под влиянием эстрогенов и в гипофизе под влиянием ЛГ/ФСГ-РФ. Циклический выброс ЛГ и повышенная к нему чувствительность клеток зрелого фолликула, развивающаяся под действием возросшей в это время секреции ФСГ и ЛТГ, вызывают в конечном итоге процесс овуляции, которая у разных видов происходит через 8-50 ч после выброса ЛГ.

ЛГ — главный индуктор овуляции. Эффект его на овуляцию, вероятно, также (по крайней мере частично) опосредован ПГ, образующимися под действием гонадотропина в яичниках и эстрогенов в матке (Кьюэл и др., 1970). При участии простагландинов ЛГ вызывает в фолликуле усиление синтеза протеолитических ферментов на уровне транскрипции и трансляции, приводящее к разрушению фолликулярной стенки и выходу яйцеклетки из яичника в брюшную полость.

Циклический предовуляторный выброс ЛГ кратковременный. Возможно, что его прекращение вызывается также эстрогенами, но при максимальной их секреции овулирующими фолликулами (Бабичев, 1973; Дёрнер, 1974). Считается, что в начале подъема продукции эстрогенов они стимулируют секрецию ЛТГ, ЛГ и ФСГ, а на пике вызывают ее торможение. Последний эффект усиливается ингибином (фолликулостатином).

Длительность фолликулярной фазы и многие детали изменений секреции гормонов в овариальном цикле могут существенно варьироваться у представителей разных видов и даже у многих особей в пределах одного вида (Бентли, 1976; Дисфалузи, 1977). Однако почти во всех известных случаях с помощью радиоиммунологических и других чувствительных и специфических методов в фолликулярной фазе закономерно выявляются увеличение секреции ФСГ в начале фазы; предовулярное нарастание секреции эстрогенов и Т, предшествующее во времени резкому увеличению концентрации ЛГ; последующие предовуляторные пики секреции гипофизарных ЛГ, а также ФСГ (рис. 81, 82).

Рис. 81. Динамика содержания ЛГ, эстрадиола и прогестерона в крови самок крысы на разных стадиях полового цикла (по Бентли, 1976 с изменениями:
1 — ЛГ, 2 — эстрадиол, 3 — прогестерон

Рис 82. Динамика содержания ЛГ, ФСГ, эстрадиола и прогестерона в крови в течение полового цикла у женщины:
1 — прогестерон, 2 — эстрадиол, 3 — ЛГ, 4 — ФСГ; у оси абцисс схематически показано состояние эндометрия
Способность гонадотропинов стимулировать созревание фолликулов и овуляцию находит широкое использование. В клинической практике гонадотропины вводят женщинам, страдающим поликистозом яичников, при котором не происходит овуляции и нарушается детородная функция (Дисфалузи, 1965). В животноводстве препараты гонадотропных гормонов используются для получения многоплодия у каракульских овец (М.М. Завадовский, 1937-1941).

Применяют гонадотропины и в рыбоводстве для стимуляции икрометания и выделения молок (Гербильский, 1940, 1947).

С момента образования быстрорастущих, гормонзависимых фолликулов до овуляции главные физиологические события овариального цикла просходят в фолликулярном аппарате. Активность фолликулов определяет функциональное состояние гипоталамо-гипофизарной системы и полового тракта. Именно поэтому данная фаза цикла называется фолликулярной.

Важнейшую роль в ее развитии играют эстрогены, которые являются первичным сигналом для предовуляторного выброса ЛГ и последующей овуляции, подготавливают половой тракт самки к спариванию с самцом и возбуждают половое поведение. Вместе с тем прогестины, также образующиеся в фолликулах, индуцируют превращение первичного ооцита в зрелую яйцеклетку. У некоторых видов прогестины и андрогены вместе с эстрогенами могут стимулировать и предовуляторную секрецию ЛГ. Таким образом, биологический смысл совокупности процессов, происходящих в яичнике в течение фолликулярной фазы, очевидно, сводится к подготовке женского организма к акту спаривания, а яйцеклетки — к оплодотворению.

Физиологические механизмы предовуляторного, циклического выброса ЛГ передним гипофизом и индуцируемая им овуляция могут по своей сущности отличаться у разных видов. Чаще всего эти процессы бывают спонтанными, целиком зависимыми от внутренних взаимосвязей в системе гипоталамус — гипофиз — гонады и прежде всего от нарастания концентрации эстрогенов в крови.

Однако у некоторых видов (кролик, кошка, хорек, норка, горностай, соболь и др.) циклический выброс ЛГ и овуляция являются рефлекторными процессами на акт спаривания (см. табл. 15). Коитус, электрическое или механическое раздражение влагалища или шейки матки вызывают у самок этих видов животных овуляцию и последующее образование желтых тел. У кролика латентный период рефлекторной овуляции составляет примерно 10 ч, у кошки — 24-36 ч, у хорька — 30 ч, у норки — 42-50 ч.

Рефлекторная овуляция может быть и у многих видов диких птиц, причем внешним раздражителем оказывается не только акт спаривания, но и зрительное восприятие облика приближающегося самца (Джилберт, 1971; Бентли, 1976). Количество проовулировавших фолликулов и откладываемых в гнездо яиц у большинства диких птиц строго детерминировано генетически. Вместе с тем у таких домашних птиц, как куры, или таких диких птиц, как воробьи, овуляция может протекать непрерывно. При этом у них овуляция и яйцекладка количественно не детерминированы: если после яйцекладки яйцо каждый раз удалять из гнезда, овуляция и яйцекладка систематически продолжаются (Бентли, 1976).

Считается, что процесс яйцекладки стимулируется наряду с гормонами гипоталамо-гипофизарно-яичниковой системы гормонами нейрогипофиза. Напомним, что у птиц и других яйцекладущих животных фолликулярная секреция эстрогенов играет важную роль в регуляции вителлогенеза в печени.

Лютеиновая фаза цикла определяется функционированием в яичнике млекопитающих и некоторых других видов позвоночных желтых тел и длится у циклирующих животных с момента образования желтых тел до их лизиса. Желтые тела, секретирующие главным образом прогестины, а также некоторое количество эстрогенов, выполняет у млекопитающих следующие важнейшие функции: подготавливают матку к беременности и обеспечивают нормальное ее течение; тормозят на уровне гипоталамуса и гипофиза поздние стадии созревания фолликулов и овуляцию.

Продолжительность овариального цикла у данного вида животного находится в прямой зависимости от функционирования желтых тел. Частота же овуляций находится в обратной зависимости от времени жизни желтых тел. В связи с этим последние часто называют часами овариального цикла. На протяжении всей истинной беременности животного, когда желтые тела функционируют и секретируют Рг, овуляция в яичнике не происходит.

Хирургическое удаление функционирующих желтых тел в лютеиновую фазу цикла вызывает значительно ускоренный переход яичника в фолликулярную фазу и преждевременную овуляцию (М.М. Завадовский и др., 1937, 1939). И, наоборот, систематическое введение животным больших физиологических доз Рг (50-2000 мкг в день) или имплантация им под кожу прогестинов в виде таблеток предотвращают овуляцию. Прекращение инъекций гормона или удаление имплантированной таблетки восстанавливает способность яичника к овуляции (Липшютц, Чклезиас, 1961; Пинкус и др., 1966).

Приведенные эксперименты, по существу, моделируют процессы, протекающие у циклирующих живоных в физиологических условиях. Секреция Рг желтым телом начинается вскоре после его образования, затем продукция Рг нарастает и после достижения максимума, если истинная беременность не наступает, постепенно снижается вследствие регрессии желтых тел. У ряда животных можно искусственно продлить лютеиновую фазу цикла, вызвав состояние ложной беременности.

Прогестины, а также андрогены, образующиеся в циклических желтых телах в высоких концентрациях, по-видимому, тормозят по механизму отрицательной связи на уровне гипоталамуса и гипофиза тоническую секрецию гонадотропинов и вследствие этого препятствуют созреванию фолликулов и овуляции. Аналогичный тормозящий эффект на овуляцию оказывают и желтые тела берменности, а также плацента, еще более интенсивно образующие Рг и его производные. Наряду с прогестинами желтые тела цикла и беременности образуют, как уже отмечалось, некоторое количество эстрогенов. Значение лютеальной секреции эстрогенов, видимо, сводится к сенсибилизации гипоталамуса и гипофиза, а также органов полового тракта к прогестинам.

Свойство прогестинов тормозить овуляцию (ановуляторный эффект) находит широкое использование в медицинской и животноводческой практике. В акушерстве и гинекологии прогестины в сочетании с эстрогенами или без них используют как противозачаточные средства у женщин. Эти препараты называются контрацептивами. В качестве контрацептивных прогестинов используются обычно синтетические гестагены типа 19-нор-17а-этинил-тестостерона, норэтинодрела, хлормадинон- и мегэстрол-ацетатов, более эффективные при пероральном применении, чем природные соединения.

Практическое применение прогестинов в животноводстве в основном направлено на синхронизацию циклов самок сельскохозяйственных животных при их искусственном осеменении (Неллор, Коул, 1956; Логинова и др., 1966; Прокофьев, 1977). Для тех же целей в животноводстве применяют и простагландины.

Возвращаясь к характеристике лютеиновой фазы овариального цикла, необходимо привести данные об эндокринных механизмах возникновения, развития и регрессии желтых тел. Видимо, главный индуктор формирования желтых тел — это ЛГ, стимулирующий дифференцировку лютеиновых клеток и биосинтез Рг. Эффект ЛГ на процесс лютеинизации, особенно у некоторых видов животных (крысы, овцы), пермиссирован пролактином. Отсюда и одно из названий последнего — лютеотропный гормон (ЛТП).

ЛТГ усиливает образование рецепторов ЛГ и обеспечивает высокую чувствительность лютеиновых клеток к низким концентрациям ЛГ, выявляемым на данной фазе цикла. У кроликов одним из важнейших факторов лютеинизации являются эстрогены. Вместе с тем и у других видов эстрогены сенсибилизируют желтые тела к действию ЛТГ и ЛГ. Вероятно, возникнув под влиянием совокупности упомянутых гормонов и прежде всего ЛГ, лютеиновые клетки желтого тела синтезируют главным образом прогестины, определяющие общее функциональное состояние системы гипоталамус — гипофиз — гонады и полового тракта в лютеиновый фазе цикла.

Прогестины, секретируемые желтыми телами, подготавливают у млекопитающих матку к беременности, предотвращают течку, тормозят активность циклического центра гипоталамуса и созревание фолликулов в яичнике (Налбандов, 1964; Росс и др., 1970). Физиологический смысл данной фазы овариального цикла сводится, очевидно, к подготовке женского организма к беременности и торможению новой серии овуляций. Бели беременность у животного не наступает, желтые тела инволюируют и синтез Рг в них тормозится. Инволюирующие желтые тела теряют липиды и превращаются в белые тела.

В процессе регрессии желтых тел у многих видов животных важную роль играют не только низкие уровни гипофизарных гормонов в крови и чувствительность к ним лютеиновых клеток, но и функции матки. Удаление матки может значительно продлить активность желтых тел, секрецию гестагенов и состояние ложной беременности (Леб, 1927; Вундер, 1965). И, наоборот, вкладывание или вшивание бусинок в эндометрий вызывает преждевременную инволюцию желтых тел.

Установлено, что по крайней мере одни из главных гуморальных факторов матки, стимулирующих лютеолиз, — это простагландины; заносимые ретроградно по венозному руслу в яичник, они могут вызвать регрессию желтых тел. Остается неясным, каким образом определяется стандартное для данного вида время лютеолиза в цикле.

У постоянно циклирующих крыс и мышей лютеиновая фаза циклам может быть значительно пролонгирована актом непродуктивного спаривания или раздражением половых путей. В данном случае рефлекторно пролонгированная лютеиновая фаза (провоцированная ложная беременность) длится не 38-40 ч, как обычно, а 12-14 дней (Хафез, 1970). У рефлекторно овулирующих животных в ответ на раздражение полового тракта также возникает ложная беременность. У кролика и кошки она по длительности примерно вдвое короче, чем истинная беременность (16-17 и 30-40 дней вместо 30-32 и 64-67 дней соответственно). Механизмы развития рефлекторной ложной беременности пока изучены недостаточно.

В.Б. Розен

Репродуктивная функция женщин осуществляется прежде всего благодаря деятельности яичников и матки, так как в яичниках созревает яйцеклетка, а в матке под влиянием гормонов, выделяемых яичниками, происходят изменения по подготовке к восприятию оплодотворенного плодного яйца. Репродуктивный период характеризуется способностью организма женщины к воспроизводству потомства; продолжительность данного периода от 17-18 до 45-50 лет. Репродуктивному, или детородному, периоду предшествуют следующие этапы жизни женщины: внутриутробный; новорожденности (до 1 года); детства (до 8-10 лет); препубертатного и пубертатного возраста (до 17-18 лет). Репродуктивный период переходит в климактерический, в котором различают пременопаузу, менопаузу и постменопаузу.

Менструальный цикл - одно из проявлений сложных биологических процессов в организме женщины. Менструальный цикл характеризуется циклическими изменениями во всех звеньях репродуктивной системы, внешним проявлением которых является менструация.

Менструации - это кровянистые выделения из половых путей женщины, периодически возникающие в результате отторжения функционального слоя эндометрия в конце двухфазного менструального цикла. Первая менструация (menarhe) наблюдается в возрасте 10-12 лет, но в течение 1 - 1,5 года после этого менструации могут быть нерегулярными, а затем устанавливается регулярный менструальный цикл.

Первый день менструации условно принимается за первый день менструального цикла. Следовательно, продолжительность цикла составляет время между первыми днями двух последующих менструаций. Для 60 % женщин средняя продолжительность менструального цикла составляет 28 дней с колебаниями от 21 до 35 дней. Величина кровопотери в менструальные дни 40-60 мл, в среднем 50 мл. Продолжительность нормальной менструации от 2 до 7 дней.

Яичники. Во время менструального цикла в яичниках происходит рост фолликулов и созревание яйцеклетки, которая в результате становится готовой к оплодотворению. Одновременно в яичниках вырабатываются половые гормоны, обеспечивающие изменения в слизистой оболочке матки, способной воспринять оплодотворенное яйцо.

Половые гормоны (эстрогены, прогестерон, андрогены) являются стероидами, в их образовании принимают участие гранулезные клетки фолликула, клетки внутреннего и наружного слоев. Половые гормоны, синтезируемые яичниками, влияют на ткани- и органы-мишени. К ним относятся половые органы, в первую очередь матка, молочные железы, губчатое вещество костей, мозг, эндотелий и гладкие мышечные клетки сосудов, миокард, кожа и ее придатки (волосяные фолликулы и сальные железы) и др. Прямой контакт и специфическое связывание гормонов на клетке-мишени является результатом взаимодействия его с соответствующими рецепторами.

Биологический эффект дают свободные (несвязанные) фракции эстрадиола и тестостерона (1 %). Основная масса яичниковых гормонов (99 %) находится в связанном состоянии. Транспорт осуществляется специальными белками - стероидосвязывающими глобулинами и неспецифическими транспортными системами - альбуминами и эритроцитами.

А - примордиальный фолликул; б - преантральный фолликул; в - антральный фолликул; г - преовуляторный фолликул: 1 - овоцит, 2 - гранулезные клетки (зернистая зона), 3 - тека-клетки, 4 - базальная мембрана.

Эстрогенные гормоны способствуют формированию половых органов, развитию вторичных половых признаков в период полового созревания. Андрогены оказывают влияние на появление оволосения на лобке и в подмышечных впадинах. Прогестерон контролирует секреторную фазу менструального цикла, подготавливает эндометрий к имплантации. Половые гормоны играют важную роль в процессе развития беременности и родов.

Циклические изменения в яичниках включают три основных процесса:

1. Рост фолликулов и формирование доминантного фолликула.

2. Овуляция.

3. Образование, развитие и регресс желтого тела.

При рождении девочки в яичнике находятся 2 млн фолликулов, 99 % которых подвергаются атрезии в течение всей жизни. Под процессом атрезии понимается обратное развитие фолликулов на одной из стадий его развития. Ко времени менархе в яичнике содержится около 200-400 тыс. фолликулов, из которых созревают до стадии овуляции 300-400.

Принято выделять следующие основные этапы развития фолликула (рис. 2.12): примордиальный фолликул, преантральный фолликул, антральный фолликул, преовуляторный фолликул.

Примордиальный фолликул состоит из незрелой яйцеклетки, которая расположена в фолликулярном и гранулезном (зернистом) эпителии. Снаружи фолликул окружен соединительной оболочкой (тека-клетки). В течение каждого менструального цикла от 3 до 30 примордиальных фолликулов начинают расти, и из них формируются преантральные, или первичные, фолликулы.

Преантральный фолликул. С началом роста примордиальный фолликул прогрессирует до преантральной стадии, а овоцит увеличивается и окружается мембраной, называемой блестящей оболочкой (zona pellucida). Клетки гранулезного эпителия подвергаются размножению, а слой теки образуется из окружающей стромы. Этот рост характеризуется повышением продукции эстрогенов. Клетки гранулезного слоя преантрального фолликула способны синтезировать стероиды трех классов, при этом эстрогенов синтезируется гораздо больше, чем андрогенов и прогестерона.

Антральный, или вторичный, ф о л л и к у л. Характеризуется дальнейшим ростом: увеличивается число клеток гранулезного слоя, продуцирующих фолликулярную жидкость. Фолликулярная жидкость накапливается в межклеточном пространстве гранулезного слоя и образует полости. В этот период фолликулогенеза (8-9-й день менструального цикла) отмечается синтез половых стероидных гормонов, эстрогенов и андрогенов.

Согласно современной теории синтеза половых гормонов, в тека-клетках синтезируются андрогены - андростендион и тестостерон. Затем андрогены попадают в клетки гранулезного слоя, и в них ароматизируются в эстрогены.

Доминантный фолликул. Как правило, один такой фолликул образуется из множества антральных фолликулов (к 8-му дню цикла). Он является самым крупным, содержит наибольшее число клеток гранулезного слоя и рецепторов к ФСГ, ЛГ. Доминантный фолликул имеет богато васкуляризированный тека-слой. Наряду с ростом и развитием доминантного преовуляторного фолликула в яичниках параллельно происходит процесс атрезии остальных (90 %) растущих фолликулов.

Доминантный фолликул в первые дни менструального цикла имеет диаметр 2 мм, который в течение 14 дней к моменту овуляции увеличивается в среднем до 21 мм. За это время происходит 100-кратное увеличение объема фолликулярной жидкости. В ней резко возрастает содержание эстрадиола и ФСГ, а также определяются факторы роста.

Овуляция - разрыв преовулярного доминантного (третичного) фолликула и выход из него яйцеклетки. Ко времени овуляции в овоците происходит процесс мейоза. Овуляция сопровождается кровотечением из разрушенных капилляров, окружающих тека-клетки. Полагают, что овуляция происходит через 24-36 ч после формирования преовуляторного пика эстрадиола. Истончение и разрыв стенки преовуляторного фолликула происходят под влиянием фермента коллагеназы. Определенную роль играют также простагландины F2a и Е2, содержащиеся в фолликулярной жидкости; протеолитические ферменты, образующиеся в гранулезных клетках; окситоцин и релаксин.

После выхода яйцеклетки в полость фолликула быстро врастают образующиеся капилляры. Гранулезные клетки подвергаются лютеинизации: в них увеличивается объем цитоплазмы и образуются липидные включения. ЛГ, взаимодействуя с белковыми рецепторами гранулезных клеток, стимулирует процесс их лютеинизации. Этот процесс приводит к образованию желтого тела.

Желтое тело - транзиторная эндокринная железа, которая функционирует в течение 14 дней независимо от продолжительности менструального цикла. При отсутствии беременности желтое тело регрессирует.

Таким образом, в яичнике синтезируются основные женские половые стероидные гормоны - эстрадиол и прогестерон, а также андрогены.

В I фазу менструального цикла, который длится от первого дня менструации до момента овуляции, организм находится под влиянием эстрогенов, а во II (от овуляции до начала менструации) к эстрогенам присоединяется прогестерон, выделяющийся клетками желтого тела. Первая фаза менструального цикла называется также фолликулиновой, или фолликулярной, вторая фаза цикла - лютеиновой.

В течение менструального цикла в периферической крови отмечаются два пика содержания эстрадиола: первый -выраженный преовуляторный цикл, и второй, менее выраженный, -в середине второй фазы менструального цикла. После овуляции во второй фазе цикла основным является прогестерон, максимальное количество которого синтезируется на 4-7-й день после овуляции (рис. 2.13).

Циклическая секреция гормонов в яичнике определяет изменения в слизистой оболочке матки.

Циклические изменения в слизистой оболочке матки (эндометрии). Эндометрий состоит из следующих слоев.

1. Базальный слой, который не отторгается во время менструации. Из его клеток в течение менструального цикла образуется слой эндометрия.

2. Поверхностный слой, состоящий из компактных эпителиальных клеток, которые выстилают полость матки.

3. Промежуточный, или спонгиозный, слой.

Последние два слоя составляют функциональный слой, подвергающийся основным циклическим изменениям в течение менструального цикла и отторгающийся в период менструации.

В I фазе менструального цикла эндометрий представляет собой тонкий слой, состоящий из желез и стромы. Выделяют следующие основные фазы изменения эндометрия в течение цикла:

1) фаза пролиферации;

2) фаза секреции;

3) менструация.

Фаза пролиферации. По мере увеличения секреции эстрадиола растущими фолликулами яичников эндометрий претерпевает пролиферативные изменения. Происходит активное размножение клеток базального слоя. Образуется новый поверхностный рыхлый слой с вытянутыми трубчатыми железами. Этот слой быстро утолщается в 4-5 раз. Трубчатые железы, выстланные цилиндрическим эпителием, удлиняются.

Фаза секреции. В лютеиновую фазу яичникового цикла под влиянием прогестерона увеличивается извилистость желез, а просвет их постепенно расширяется. Клетки стромы, увеличиваясь в объеме, приближаются друг к другу. Секреция желез усиливается. В просвете желез находят обильное количество секрета. В зависимости от интенсивности секреции железы либо остаются сильно извитыми, либо приобретают пилообразную форму. Отмечается усиленная васкуляризация стромы. Различают раннюю, среднюю и позднюю фазы секреции.

Менструация. Это отторжение функционального слоя эндометрия. Тонкие механизмы, лежащие в основе возникновения и процесса менструации, неизвестны. Установлено, что эндокринной основой начала менструации является выраженное снижение уровней прогестерона и эстрадиола вследствие регрессии желтого тела.

Существуют следующие основные локальные механизмы, принимающие участие в менструации:

1) изменение тонуса спиральных артериол;

2) изменение механизмов гемостаза в матке;

3) изменения в лизосомной функции клеток эндометрия;

4) регенерация эндометрия.

Установлено, что началу менструации предшествует интенсивное сужение спиральных артериол, приводящее к ишемии и десквамации эндометрия.

В течение менструального цикла изменяется содержание лизосом в клетках эндометрия. Лизосомы содержат ферменты, некоторые из которых участвуют в синтезе простагландинов. В ответ на снижение уровня прогестерона усиливается выделение этих ферментов.

Регенерация эндометрия наблюдается с самого начала менструации. К концу 24-го часа менструации отторгается 2/з функционального слоя эндометрия. Базальный слой содержит эпителиальные клетки стромы, являющиеся основой для регенерации эндометрия, которая обычно к 5-му дню цикла полностью завершается. Параллельно завершается ангиогенез с восстановлением целости разорванных артериол, вен и капилляров.

Изменения в яичниках и матке происходят под влиянием двухфазной деятельности регулирующих менструальную функцию систем: кора большого мозга, гипоталамус, гипофиз. Таким образом, выделяются 5 основных звеньев репродуктивной системы женщины: кора большого мозга, гипоталамус, гипофиз, яичник, матка (рис. 2.14). Взаимосвязь всех звеньев репродуктивной системы обеспечивается наличием в них рецепторов как к половым, так и к гонадотропным гормонам.

О роли ЦНС в регуляции функции репродуктивной системы известно давно. Об этом свидетельствовали нарушения овуляции при различных острых и хронических стрессах, нарушение менструального цикла при перемене климатогеографических зон, ритма работы; хорошо известно прекращение менструаций в условиях военного времени.У психически неуравновешенных женщин, страстно желающих иметь ребенка, менструации также могут прекратиться.

В коре большого мозга ив экстрагипоталамических церебральных структурах (лимбической системе, гиппокампе, миндалине и др.) выявлены специфические рецепторы для эстрогенов, прогестерона и андрогенов. В этих структурах происходят синтез, выделение и метаболизм нейропептидов, нейротрансмиттеров и их рецепторов, которые в свою очередь избирательно влияют на синтез и выделение рилизинг-гормона гипоталамуса.

Во взаимосвязи с половыми стероидами функционируют нейротрансмиттеры: норадреналин, дофамин, гамма-аминомасляная кислота, ацетилхолин, серотонин и мелатонин. Норадреналин стимулирует выброс гонадотропин-рилизинг-гормона (ГТРГ) из нейронов переднего гипоталамуса. Дофамин и серотонин уменьшают частоту и снижают амплитуду выработки ГТРГ в различные фазы менструального цикла.

Нейропептиды (эндогенные опиоидные пептиды, нейропептид Y, кортикотропин-рилизинг-фактор и галанин) также влияют на функцию репродуктивной системы, а следовательно, на функцию гипоталамуса. Эндоген- ные опиоидные пептиды трех видов (эндорфины, энкефалины и динорфины) способны связываться с опиатными рецепторами мозга. Эндогенные опиоидные пептиды (ЭОП) модулируют влияние половых гормонов на содержание ГТРГ по механизму обратной связи, блокируют секрецию гипофизом гонадотропных гормонов, особенно Л Г, посредством блокады секреции ГТРГ в гипоталамусе.

Взаимодействие нейротрансмитгеров и нейропептидов обеспечивает в организме женщины репродуктивного возраста регулярные овуляторные циклы, влияя на синтез и выделение ГТРГ гипоталамусом.

В гипоталамусе имеются пептидергические нейронные клетки, которые секретируют стимулирующие (либерины) и блокирующие (статины) нейрогормоны - нейросекреция. Эти клетки обладают свойствами как нейронов, так и эндокринных клеток, и отвечают как на сигналы (гормоны), поступающие из кровотока, так и на нейротрансмиттеры и нейропептиды мозга. Нейрогормоны синтезируются в рибосомах цитоплазмы нейрона, а затем транспортируются по аксонам к терминалям.

Гонадотропин-рилизинг-гормон (либерин) - нейрогормон, регулирующий гонадотропную функцию гипофиза, где синтезируются ФСГ и ЛГ. Рилизинг-гормон ЛГ (люлиберин) выделен, синтезирован и подробно описан. Выделить и синтезировать рилизинг-фолликулостимулирующий гормон, или фоллиберин, до настоящего времени не удалось.

Секреция гонадолиберина имеет пульсирующий характер: пики усиленной секреции гормона продолжительностью несколько минут сменяются 1- 3-часовыми интервалами относительно низкой секреторной активности. Частоту и амплитуду секреции гонадолиберина регулирует уровень эстрогенов.

Нейрогормон, который контролирует секрецию пролактина аденогипофизом, называется пролактинингибирующим гормоном (фактором), или дофамином.

Важным звеном в системе репродукции является передняя доля гипофиза - аденогипофиз, в котором секретируются гонадотропные гормоны, фолликулостимулирующий гормон (ФСГ, фоллитропин) лютеинизирующий гормон (ЛГ, лютропин) и пролактин (Прл), регулирующие функцию яичников и молочных желез. Все три гормона являются белковыми веществами (полипептидами). Железой-мишенью гонадотропных гормонов является яичник.

В передней доле гипофиза синтезируются также тиреотропный (ТТГ) и адренокортикотропный (АКТГ) гормоны, а также гормон роста.

ФСГ стимулирует рост и созревание фолликулов яичника, способствует образованию рецепторов ФСГ и ЛГ на поверхности гранулезных клеток яичника, увеличивает содержание ароматаз в зреющем фолликуле и, стимулируя процессы ароматизации, способствует превращению андрогенов в эстрогены, стимулирует продукцию ингибина, активина и инсулиноподобного фактора роста-1, которые играют ингибирующую и стимулирующую роль в росте фолликулов.

Л Г стимулирует:

Образование андрогенов в тека-клетках;

Овуляцию совместно с ФСГ;

Ремоделирование гранулезных клеток в процессе лютеинизации;

Синтез прогестерона в желтом теле.

Пролактин стимулирует рост молочных желез и лактацию, контролирует секрецию прогестерона желтым телом путем активации образования в них рецепторов к Л Г.

Рис. 2.14.

РГЛГ - рилизинг-гормоны; ОК - окситоцин; Прл - пролактин; ФСГ - фолликуло-стимулирующий гормон; П - прогестерон; Э - эстрогены; А - андрогены; Р - релаксин; И - ингибин; ЛГ - лютеинизирующий гормон.

Рис. 2.15.

I - гонадотропная регуляция функции яичников: ПДГ - передняя доля гипофиза, остальные обозначения те же, что на рис. 2.14; II - содержание в эндометрии рецепторов к эстрадиолу - РЭ (1,2,3; сплошная линия) и прогестерону - РП (2,4,6; пунктирная линия); III - циклические изменения эндометрия; IV - цитология эпителия влагалища; V - базальная температура; VI - натяжение цервикальной слизи.

Синтез пролактина аденогипофизом находится под тоническим блокирующим контролем дофамина, или пролактинингибирующего фактора. Ингибиция синтеза пролактина прекращается во время беременности, лактации. Основным стимулятором синтеза пролактина является тиролиберин, синтезируемый в гипоталамусе.

Циклические изменения в гипоталамо-гипофизарной системе и в яичниках взаимосвязаны и моделируются по типу обратной связи.

Выделяют следующие типы обратной связи:

1) "длинная петля" обратной связи - между гормонами яичника и ядрами гипоталамуса; между гормонами яичника и гипофизом;

2) "короткая петля" - между передней долей гипофиза и гипоталамусом;

3) "ультракороткая петля" - между ГТРГ и нервными клетками гипоталамуса.

Взаимосвязь всех указанных структур определяется наличием в них рецепторов к половым гормонам.

У женщины репродуктивного возраста имеется как отрицательная, так и положительная обратная связь между яичниками и гипоталамо-гипофизарной системой. Примером отрицательной обратной связи является усиление выделения ЛГ передней долей гипофиза в ответ на низкий уровень эстрадиола в раннюю фолликулярную фазу цикла. Примером положительной обратной связи является выброс ЛГ в ответ на овуляторный максимум содержания эстрадиола в крови.

О состоянии репродуктивной системы можно судить по оценке тестов функциональной диагностики: базальная температура, симптом зрачка и кариопикнотический индекс (рис. 2.15).

Базальная температура измеряется в прямой кишке утром, до подъема с постели. При овуляторном менструальном цикле базальная температура повышается в лютеиновую фазу цикла на 0,4-0,6 °С и держится в течение всей второй фазы (рис. 2.16). В день менструации или за день до нее базальная температура снижается. При беременности повышение базальной температуры объясняется возбуждением терморегулирующего центра гипоталамуса под влиянием прогестерона.

Люлиберин гипоталамуса оказывает влияние на аденогипофиз, стимулируя выработку его клетками ФСГ. Этот гормон контролирует оогенез, стимулируя превращение оогония в ообласт, а затем - в ооцит и яйцеклетку. Развитие ооцита идет внутри фолликула, который под влиянием ФСГ тоже претерпевает ряд изменений, превращаясь через ряд стадий в граафов пузырек. Оболочка фолликула образована эпителиальными клетками, лежащими в несколько слоев. Внутренний слой образуют секреторные клетки, продуцирующие эстрогены, главным из которых является эстрадиол. Созревание фолликула сопровождается усилением секреции эстрадиола. К моменту формирования граафова пузырька концентрация эстрадиола в крови достигает уровня, который по механизму положительной обратной связи усиливает выброс ФСГ и ЛГ.

Всплеск концентрации ЛГ является сигналом к началу овуляции, кроме того, Л Г запускает процесс формирования временной эндокринной железы - желтого тела - на месте лопнувшего граафова пузырька. Желтое тело образуют оставшиеся клетки эпителиальной стенки, которые сразу после овуляции начинают секретировать прогестерон - еще один женский половой гормон. Прогестерон осуществляет подготовку женского организма к беременности. Он останавливает секрецию ФСГ и ЛГ, тормозя созревание следующего фолликула, а также вызывает разрастание внутреннего слоя матки, готовя его к прикреплению оплодотворенной яйцеклетки (к имплантации). Если оплодотворения не произошло, то желтое тело через примерно две недели дегенерирует, прогестерон прекращает поступать, а разросшаяся стенка матки на фоне резкого снижения концентрации ПГ и эстрогенов частично отторгается и выводится из организма (рис. 3.6).

Рис. 3.6.

Этот процесс называется менструацией и в репродуктивный период жизни женщины происходит регулярно - с частотой примерно один раз в 28 дней. В норме менструальный цикл нарушают только оплодотворение яйцеклетки и последующая беременность. В этом случае желтое тело через дые недели не разрушается, а участвует, за счет выработки своих гормонов, в формировании плаценты и секретирует пептидный гормон релаксин, расслабляющий шейку матки и связки таза в процессе родов.

Помимо гормонального контроля женского полового цикла, гормональной поддержки беременности и родов, женские половые гормоны отвечают за формирование вторичных половых признаков, за развитие скелета по женскому типу, за «женский» обмен веществ. Эстрогены являются анаболиками (более слабыми по сравнению с андрогенами); они снижают содержание холестерина в крови. Кроме того, они ускоряют созревание костей, что объясняет прекращение роста скелета в период полового созревания, и ускоряют свертывание крови, что крайне важно при менструации. Прекращение секреции эстрогенов, ведущее к менопаузе, также сопровождается целым рядом кардинальных физиологических изменений в женском организме.

Строение и функции женской репродуктивной системы значительно сложнее, чем мужской. В такой же степени сложнее и ее эндокринная регуляция, а также разнообразие заболеваний, связанных с нарушением этой регуляции. Частым внешним проявлением таких расстройств является аменорея - прекращение менструаций. Причиной аменореи могут быть разнообразные генетические нарушения, избыточная секреция андрогенов, травмы и опухоли, затрагивающие гипоталамо-гипофизарную систему. Аменорея может развиться вследствие шока, депрессии, избыточных физических нагрузок (аменорея спортсменок и путешественниц).

Реже, чем аменорея, встречаются случаи гиперсекреции женских половых гормонов. Их причиной обычно является разрастание фолликулярной ткани. Такие опухоли - фолликуломы - развиваются у взрослых женщин. Избыточная продукция эстрогенов вызывает многочисленные нарушения в женском организме, включая в симптомы повышенного полового влечения. В детском возрасте развитие подобной опухоли приводит к слишком раннему половому созреванию и досрочному прекращению роста.