Половая система земноводных кратко. Земноводные. Кровеносная система земноводных

Земноводные - класс примитивных хордовых животных. Амфибии в эволюционной линейке находятся между водными и сухопутными существами, поскольку рождение и взросление осуществляется в воде, а зрелая жизнедеятельность - на суше. Во втором классе школы нас знакомят с земноводными животными. Список (2 класс, учебник «Окружающий мир») представителей класса амфибий: жабы, лягушки, тритоны и саламандры. К перечню нужно добавить червяг.

Наука классифицирует этих животных по отрядам:

• лягушки и жабы - бесхвостые;
• тритоны и саламандры - хвостатые;
• червяги - безногие.

Сегодня известно 7711 видов класса земноводных, которые распространены на всех континентах, за исключением Антарктиды.

Возникновение и эволюция

В девонский период (400 млн лет назад) на земле сложились все условия для освоения суши рыбами. Жаркий и влажный климат , обилие кормовой базы позволили двоякодышащим животным выйти на берег. Позже они эволюционировали в ихтиостегиды, которые являются эволюционным звеном между кистеперыми рыбами и амфибиями.

На суше у животных происходит изменение плавников на лапы. Жабры исчезают и формируются легкие. Одновременно эволюционируют и другие системы организма, что окончательно приводит к появлению класса земноводных. В карбоне возникает древний подкласс лепоспондилов. В мезозой появляются амфибии. В процессе эволюции животные не раз возвращались в водную среду и теряли конечности. В результате этого и возникло такое разнообразие видов.

Общие характеристики и признаки

Все представители амфибий обладают тонкой и гладкой кожей, что способствует диффузии воздуха чрез кожный покров. Кожа земноводных состоит из кориума и поверхностного эпидермиса. Она имеет большое число желез, выделяющих слизь, способствующей самозащите и дыханию. Слизь может покрыть все тело . Организм состоит из головы, туловища, конечностей (нет у червяг) и, у некоторых представителей, хвоста (саламандры и тритоны). В зависимости от вида у животного насчитывается от семи до двухсот позвонков. Амфибии обладают сегментированными мышцами туловища.

Большинство представителей класса имеют легкие, но дышать могут и через кожу, а у головастиков есть жабры. Эти существа являются холоднокровными, имеют трехкамерное сердце, замкнутую кровеносную систему и 2 круга кровообращения. Все земноводные - хищники, которые питаются насекомыми и мальками. Пищу проглатывают целиком, поскольку зубы выполняют только хватательную функцию. Охотятся при помощи языка, которым выстреливают в жертву.

Развитая нервная система - результат выхода на сушу. Известен факт, что мозг земноводного в 4 раза больше, чем у рыб, у некоторых видов - в 10 раз. Глаза амфибий по строению близки к глазам рыб, но приспособлены для земной атмосферы и имеют отличия. У некоторых видов есть веко и цветное зрение. Они обладают развитым слуховым аппаратом.

Размножение земноводных

Амфибии - двуполые животные, процесс размножения которых происходит в воде. Самка выбрасывает икру в водную среду, а самец - оплодотворяет. Яйцо развивается на протяжении от 1 до 3 недель. После появляется личинка, которая по строению напоминает малек рыбы. Дальнейшее развитие головастика также происходит в водоеме. Следующий этап - превращение во взрослую особь и выход на сушу. Некоторые виды откладывают яйца на земле, другие - носят на себе.

Современные виды амфибий

Среди земноводных выделяют следующие виды:

Первые сухопутные жители - амфибии, которые занимают важную нишу в экосистеме земли. Они уничтожают огромное количество вредных насекомых, а сами являются кормом для многих животных. Сколько одна жаба уничтожает вредителей? Несколько тысяч в течение года. Какой бы ни была предвзятость относительно земноводных, необходимо помнить, что они очень полезны человеку. А также их часто используют в лабораториях как образцы. Во многих странах эти существа находятся под защитой: это произошло благодаря сообщениям и докладам ученых.

Размножение земноводных. Земноводные - раздельнополые животные. Самцы имеют парные семенники. Сперматозоиды по мочеполовым каналам попадают в клоаку. У самок развиты крупные яичники. Созревшие в них яйцеклетки попадают в полость тела и из нее выводятся через парные яйцеводы в клоаку. Размножение земноводных (за редким исключением) происходит весной. Пробудившись от зимнего оцепенения, они скапливаются в пресных водоемах. К этому времени у самок в яичниках развивается икра, а у самцов в семенниках - семенная жидкость (рис. 233).

Бурые лягушки, например, откладывают икру на мелких, хорошо прогреваемых участках водоема. Зеленые лягушки (озерная и прудовая) откладывают икру на большей глубине, чаще всего среди водных растений. Самцы выпускают на икру семенную жидкость. Самки тритонов помещают одиночные оплодотворенные икринки на листья или стебли водных растений.

Икринки (яйца) земноводных имеют плотные прозрачные оболочки, которые предохраняют внутреннее их содержимое от механических повреждений. В воде оболочки набухают, становятся толстыми. Сами икринки имеют черный пигмент, поглощающий тепло солнечных лучей, необходимое для развития зародыша.

Развитие земноводных. Личинки вылупляются из икринок примерно через неделю (у лягушек) или через две три недели (у тритонов) после начала развития зародыша. У лягушек и других бесхвостых земноводных личинок называют головастиками. По внешнему виду и образу жизни они больше похожи на рыб, чем на своих родителей (рис. 234, 235). У них имеются наружные жабры, которые затем заменяются внутренними, органы боковой линии. Скелет личинок полностью хрящевой, имеется хорда. Сердце у них двухкамерное, и кровь течет в организме по одному кругу кровообращения.

Личинки земноводных в основном растительноядные. Они питаются водорослями, соскабливая их с камней и высших водных растений. По мере роста и развития у личинок появляются конечности, развиваются легкие. В это время они часто поднимаются к поверхности воды и заглатывают атмосферный воздух. С появлением легких в предсердии образуется перегородка, возникает малый круг кровообращения. У головастиков рассасывается хвост, изменяется форма головы, и они становятся похожими на взрослых бесхвостых особей.

От начала откладывание икры до превращения личинок во взрослых животных проходит около 2–3 месяцев.

Самки большинства земноводных откладывают много икры. Однако часть ее не оплодотворяется, часть поедается различными водными животными или высыхает при обмелении водоема. Личинки тоже гибнут от различных неблагоприятных условий, служат пищей хищникам. До взрослого состояния выживает только небольшая часть потомства.

40: Экология земноводных

Условия существования и распространение . Земноводные относятся к группе пойкилотермных (холоднокровных) животных, т. е. температура их тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. Жизнь земноводных сильно зависит и от влажности окружающей среды.

Это определяется большой ролью в их жизни кожного дыхания, дополняющего, а иногда даже заменяющего несовершенное легочное дыхание. Голая кожа земноводных всегда влажная, поскольку диффузия кислорода может идти только через водную пленку. Влага с поверхности кожи постоянно испаряется, при этом испарение идет тем быстрее, чем меньше влажность окружающей среды. Испарение с поверхности кожи постоянно понижает температуру тела, и чем больше сухость воздуха, тем больше будет падать температура. Зависимость температуры тела от влажности воздуха в сочетании с пойкилотермностью («холоднокровностью») приводит к тому, что температура тела земноводных не только следует за температурой среды, как у рыб или пресмыкающихся, но, вследствие испарения, обычно ниже ее на 2-3° (эта разница при большей сухости воздуха может достигать 8-9°).

Большая зависимость земноводных от влажности и температуры обусловливает почти полное отсутствие их в пустынях и приполярных странах и, наоборот, быстрое увеличение числа видов по направлению к экватору и исключительное богатство их во влажных и теплых тропических лесах. Так, если на Кавказе водится 12 видов земноводных, то на огромных пространствах Средней Азии, превышающих Кавказ в 6 раз, живет только два вида - зеленая жаба и озерная лягушка. Лишь немногие виды проникают к северу до Полярного круга. Таковы травяная и остромордая лягушки и сибирский четырехпалый тритон.

Кожное дыхание у различных видов земноводных играет неодинаковую роль. Там, где дыхательная функция кожи невелика, кожа ороговевает и испарение с поверхности уменьшается, а следовательно, уменьшается и зависимость организма от влажности окружающей среды. Как правило, в связи со степенью участия кожи в дыхании стоит распределение видов по местам обитания.

К числу постоянно живущих в воде видов относятся среди наших земноводных уссурийский когтистый тритон и семиреченский тритон, у которых газообмен идет почти исключительно за счет одного кожного дыхания. Не отходят от водоемов на сколько-нибудь значительное расстояние наши зеленые лягушки, получающие более 50% необходимого для дыхания кислорода через кожу.

К сухопутным земноводным относятся почти все жабы, испаряющие с поверхности тела в два раза меньше воды, чем зеленые лягушки. Некоторые сухопутные земноводные значительную часть времени проводят, зарывшись в землю, как наша чесночница. Ряд видов живет на деревьях; примером типичной древесной формы служит квакша, водящаяся у нас в южных районах европейской части России, на Кавказе и Дальнем Востоке.

Особенность строения кожи земноводных имеет и еще одно экологическое следствие - представители этого класса не в состоянии жить в соленой воде с концентрацией, превышающей 1,0-1,5%, так как у них нарушается осмотическое равновесие.

Земноводные

амфибии (Amphibia) (от греч. amphíbios - живущий двоякой жизнью), класс позвоночных животных. З. - первые позвоночные, перешедшие от водного к водно-наземному образу жизни. Откладывают икру, подобно рыбам, т.к. их яйца (икра) и зародыши лишены приспособлений для наземного развития (Анамнии). Развитие завершается Метаморфоз ом, во время которого личинки утрачивают сходство с рыбами и превращаются во взрослых животных. Организация З. как наземных позвоночных во многом несовершенна: интенсивность обмена веществ очень невысока, температура тела непостоянна и соответствует температуре внешней среды.

К современным З. относится около 2850 видов, объединяемых в 3 отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые З. Безногие земноводные имеют удлинённое тело, конечности и хвост отсутствуют. Хвостатые земноводные имеют вытянутое тело, хвост хорошо развит, ноги обычно слабые и короткие. Бесхвостые земноводные имеют две пары конечностей, по земле передвигаются прыжками; в воде плавают, отталкиваясь задними конечностями, снабженными у большинства видов плавательные перепонками.

Мягкая и влажная кожа играет у З. важную роль в дыхании. Необходимая для Газообмен а влажность кожи поддерживается выделениями слизистых желёз. На спинной стороне тела расположены крупные белковые (серозные) железы, выделения которых ядовиты. Лишь у некоторых безногих З. в коже имеются мелкие костные чешуйки. Затылочных мыщелков два. Верхний костный элемент подъязычной дуги превращен в слуховую косточку. Во время метаморфоза жаберные дуги редуцируются и преобразуются вместе с нижними элементами подъязычной дуги в подъязычную кость. Общее число позвонков колеблется от 9 (у большинства бесхвостых З.) до 200 и более (у безногих З.). У большинства бесхвостых З. ребра полностью редуцированы. Конечности парные, пятипалого типа. Подвздошные кости таза (сильно удлинённые у бесхвостых З.) сочленяются с поперечными отростками крестцового позвонка.

Головной мозг З. имеет хорошо развитый передний мозг, полушария которого полностью разделены. Мозжечок развит очень слабо. Черепномозговых нервов 10 пар. У личинок З. имеются органы боковой линии (см. Боковые органы). Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. У живущих в почве безногих З. и у пещерных хвостатых З. глаза недоразвиты. Бесхвостые З., кроме внутреннего уха, имеют полость среднего уха и барабанную перепонку. Органы осязания хорошо развиты. Органы обоняния хорошо выражены у безногих и хвостатых З. Органы вкуса развиты слабо.

Во взрослом состоянии все З. питаются исключительно животной пищей. Зубы служат лишь для схватывания и удержания добычи. У жаб (См. Жаба) и пип (См. Пипы) зубы полностью отсутствуют. В отличие от рыб, З. имеют подвижный язык, богатый железами, выделяющими клейкую слизь, что способствует захватыванию мелкой добычи. Пищеварительный тракт З. сравнительно короток. Большинство З. во взрослом состоянии имеет Лёгкие , хоаны (внутренние ноздри) и гортанные хрящи. В связи с отсутствием грудной клетки у большинства З. при опускании дна ротовой полости воздух всасывается в неё через ноздри; затем ноздри замыкаются клапанами, а дно рта поднимается к нёбу, нагнетая воздух в лёгкие через гортанную щель. Лёгочное дыхание дополняется кожным, которое иногда имеет преобладающее значение (например, у безлёгочных саламандр (См. Безлёгочные саламандры)). Хвостатые З., обитающие в воде, дышат жабрами (См. Жабры), сохраняя их в течение всей жизни.

Кровообращение личинок З. сходно с кровообращением рыб. Сердце З. после метаморфоза приобретает трёхкамерное строение, т. е. образовано 2 предсердиями и 1 желудочком. Правое предсердие получает венозную кровь, левое - артериальную (из лёгких и кожи). Венозная и артериальная кровь лишь частично смешиваются в полости желудочка, стенки которого имеют сложную систему мускульных перекладин. В лёгочные вены направляется главным образом венозная кровь, дуги аорты заполняются смешанной кровью, и лишь сонные артерии получают артериальную кровь. (рис. 1.)

У взрослых З. имеется парная туловищная почка. У личинок на ранних стадиях развития функционирует т. н. головная почка, или предпочка. Большое значение в водном обмене имеет мочевой пузырь. У самцов имеются парные семенники, у самок - парные яичники. Яйцеклетки выводятся наружу через яйцеводы, впадающие в клоаку (См. Клоака). Половозрелости З. достигают чаще всего к 3-4-му году. Большинство З. откладывает икру в водоёмы. В период размножения для бесхвостых З. характерны «весенние концерты» (пение самцов), для хвостатых З. - брачные игры; у многих форм заметно усиливается половой диморфизм. Почти у всех бесхвостых и немногих хвостатых З. оплодотворение наружное, у большинства хвостатых и у безногих З. -внутреннее. Лишь немногие З. живородящи. Все остальные откладывают икру. Плодовитость З. колеблется от 3 икринок до 28 тыс. Личинка у бесхвостых З. (называется Головастик ом) особенно сильно отличается от взрослой особи. При метаморфозе наружные жабры исчезают, органы чувств перестраиваются соответственно условиям воздушной среды; в эпидермисе развивается роговой слой. У З., откладывающих икру на суше, иногда наблюдается переход к развитию без метаморфоза, т. е. прямое развитие. Личинки некоторых хвостатых З. могут достигать половозрелости до метаморфоза (Неотения). Большинство З., отложив икру, покидает её. У некоторых форм родители переносят на себе молодь или икру (например, самцы жабы-повитухи). Некоторые З. вынашивают молодь, например самец ринодермы Дарвина, самки сумчатых лягушек (См. Сумчатые лягушки) и пипы. (Рис. 2 и 3.)

Большинство З. полезны, т.к. уничтожают вредителей сельского хозяйства и служат пищей для др. животных. Во многих странах (Франция, Италия, США и др.) некоторые лягушки употребляются человеком в пищу. Некоторые З., например лягушки, - классические объекты для физиологических экспериментов.

Ископаемые З. гораздо многочисленнее и разнообразнее современных. Классификация ископаемых З. основана на строении их позвоночника и черепа. Наиболее древние и примитивные З. - ихтиостеги (См. Ихтиостега) - обладали значительным сходством с кистепёрыми рыбами, будучи их потомками. Главная ветвь ископаемых З. составляли Лабиринтодонты ; от них, по-видимому, отделились Батрахозавры , бесхвостые и лепоспондильные З., а также микрозавры. Батрахозавры - вероятные предки пресмыкающихся (См. Пресмыкающиеся). Появившись в девоне, З. достигли широкого распространения и разнообразия в карбоне, чему благоприятствовал влажный и жаркий климат того периода; в пермский, более сухой, период среди З. появилось много наземных форм. В триасе многообразие З., представленных преимущественно водными формами, резко сократилось; 2-й этап их относительного процветания приходится уже на кайнозой. Некоторые ископаемые З. достигали гигантских размеров, имея череп длиной более 1 м (Мастодонзавр). Основные местонахождения остатков древних З. (девон - триас) известны из Северного полушария, отдельные находки - из Южной Африки и Индии. В СССР остатки ископаемых З. многочисленны в восточной части Русской платформы и служат надёжными руководящими формами для установления геологического возраста отложений. (Рис. 4 и 5.)

Лит.: Ефремов И. А., Вьюшков Б. П., Каталог местонахождения пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР, «Тр. Палеонтологического института АН СССР», 1955, т. 46; Терентьев П. В., Герпетология, М., 1961; Шмальгаузен И. И., Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964; Жизнь животных, т. 4, ч. 2, М., 1969; Noble G., The biology of the amphibia, N. Y. - L., 1931; Angel F., Vie et moeurs des amphibiens. P., 1947; Romer A. S., Review of Labyrinthodontia, «Bulletin Museum Comparative Zoology», 1947, v. 99, № 1; Physiology of the amphibia, ed. J. A. Moore, N. Y., 1964.

П. В. Терентьев, А. К. Рождественский.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Земноводные" в других словарях:

Земноводные … Орфографический словарь-справочник

Земноводные, или Амфибии Научная классификация … Википедия

Амфибии (Amphibia), класс наземных позвоночных, обычно сохраняющих в онтогенезе стадию водной личинки; б. или м. тесная связь с водной средой характерна для большинства видов 3. и во взрослом состоянии. 3. произошли от древних кистепёрых рыб в… … Биологический энциклопедический словарь

Земноводным, как правило, присуща смена среды при развитии, поскольку большинство их сохраняет свойственный рыбам способ размножения в воде путем откладки икры и наружное оплодотворение. Эта наиболее характерная черта земноводных приводит к тому, что они в период размножения идут в водоем.

Яйца земноводных, как и рыб, имеют лишь слизистые оболочки, защищающие от высыхания только весьма непродолжительное время, и вода, необходимая зародышу для развития, поступает в развивающееся яйцо из окружающей среды. Однако у земноводных наружное оплодотворение имеет ряд особенностей. Самец всегда тем или иным способом обхватывает самку. Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов развиваются различные выросты, шипы, «мозоли» и т. д., чаще всего сглаживающиеся или исчезающие по окончании периода размножения. Самцы, по сравнению с самками, имеют более развитую мускулатуру передних лап и тяжелый скелет. Такое спаривание земноводных при наружном оплодотворении обеспечивает одновременное выделение яиц и спермы, что увеличивает процент оплодотворения яиц.

Метаморфоз, как и развитие в водной среде и наружное оплодотворение, в известной мере унаследован земноводными от их рыбообразных предков. Но, в отличие от рыб, органы дыхания, передвижения и пищеварения у личинок земноводных отличны от таковых у взрослых. Это связано с тем, что у рыб взрослый организм и малек обитают в одной и той же среде, а у земноводных в процессе развития происходит смена среды обитания.

В связи с этим у личинок земноводных, обладающих рядом признаков водных животных, уже на ранних стадиях развития, задолго до конца метаморфоза, начинают развиваться признаки, характерные для наземного организма. У лягушек примерно за месяц до конца метаморфоза появляются зачатки передних и задних конечностей. В то же время у головастиков уже прорываются внутренние ноздри, имеются голосовая щель, прикрытая надгортанником, гортань и парные тонкостенные сосудистые мешки — легкие. Вскоре возникает перегородка в предсердии и формируется малый круг кровообращения и т. д. Другими словами, у вполне водной личинки уже заложены черты взрослого наземного организма.

Среди ныне живущих земноводных, в связи с особенностями их организации и образом жизни, существует значительное разнообразие в биологии размножения.

Земноводные - первые наземные позвоночные животные, большинство которых живет на суше, а размножается в воде. Это влаголюбивые животные, что и определяет среду их обитания.

Живущие в воде тритоны и саламандры вероятнее всего когда-то завершили свой жизненный цикл на стадии личинки и в этом состоянии достигли половой зрелости.

Наземные животные - лягушки, жабы, квакши, чесночницы - живут не только на почве, но и на деревьях (квакша), в песках пустыни (жаба, чесночница), где они активны только ночью, а икру откладывают в лужи и временные водоемы, да и то не каждый год.

Земноводные питаются насекомыми и их личинками (жуками, комарами, мухами), а также пауками. Они едят моллюсков (слизней, улиток), мальков рыб. Особенно полезны жабы, поедающие ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. Травяные лягушки питаются садовыми, лесными и полевыми вредителями. Одна лягушка за лето может съесть примерно 1200 вредных насекомых.

Сами земноводные являются пищей для рыб, птиц, змей, ежей, норки, хорька, выдры. Ими кормят птенцов хищные птицы. Жабы и саламандры, имеющие на коже ядовитые железы, млекопитающими и птицами не поедаются.

Зимуют земноводные в укрытиях на суше или в мелководных водоемах, поэтому бесснежные холодные зимы вызывают их массовую гибель, а загрязнение и высыхание водоемов приводит к гибели потомства - икры и головастиков. Земноводных надо охранять.

В Красную книгу СССР внесено 9 видов представителей этого класса.

Характеристика класса

Современная фауна земноводных немногочисленна - около 2500 видов примитивнейших наземных позвоночных. По морфологическим и биологическим признакам они занимают промежуточное положение между собственно водными организмами и собственно наземными.

Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких, как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью. У большинства видов яйца (икра) не имеют плотных оболочек и могут развиваться только в воде, как и личинки. Личинки земноводных дышат жабрами, во время развития происходит метаморфоз (превращение) во взрослое животное, имеющее легочное дыхание и ряд других особенностей строения наземных животных.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности пятипалого типа. Череп подвижно сочленен с позвоночником. В органе слуха кроме внутреннего развито еще среднее ухо. Одна из костей подъязычной дуги превращается в косточку среднего уха - стремечко. Формируются два круга кровообращения, сердце имеет два предсердия и один желудочек. Передний мозг увеличен, развиты два полушария. Наряду с этим у земноводных сохранились признаки, характерные для водных позвоночных. Кожа земноводных имеет большое количество слизистых желез, выделяемая ими слизь увлажняет ее, что необходимо для кожного дыхания (диффузия кислорода может происходить только через водную пленку). Температура тела зависит от температуры окружающей среды. Этими особенностями строения тела определяется богатство фауны земноводных во влажных и теплых тропических и субтропических областях (см. также табл. 18).

Типичный представитель класса - лягушка, на примере которой и дается обычно характеристика класса.

Строение и размножение лягушки

Озерная лягушка живет в водоемах или на их берегах. Ее плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом и удлиненными задними конечностями с плавательными переопнками. Передние конечности в отличие от задних имеют значительно меньшие размеры; на них 4, а не 5 пальцев.

Покровы тела . Кожа земноводных голая и всегда покрыта слизью благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она не только выполняет защитную функцию (от микроорганизмов) и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.

Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей. Позвоночник короткий, разделен на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем - образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра отсутствуют. Череп широкий, уплощенный в спиннобрюшном направлении, у взрослых животных череп сохраняет много хрящевой ткани, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами, но в состав черепа входит меньше костей, чем у рыб. Отмечаются два затылочных мыщелка. Плечевой пояс состоит из грудины, двух коракоидов, двух ключиц и двух лопаток. В передней конечности различают плечо, две сросшиеся кости предплечья, несколько костей кисти и четыре пальца (пятый палец зачаточный). Тазовый пояс образован тремя парами сросшихся костей. В задней конечности различают бедро, две слитые кости голени, несколько костей стопы и пять пальцев. Задние конечности в два-три раза длиннее, чем передние. Это связано с передвижением прыжками, в воде при плавании лягушка энергично работает задними конечностями.

Мускулатура . Часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение (подобно мускулатуре рыб). Однако отчетливо проявляется более сложная дифференцировка мускулатуры, развита сложная система мускулатуры конечностей (особенно задних), жевательная мускулатура и т. п.

Внутренние органы лягушки лежат в целомической полости, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела занята органами пищеварения.

Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, на дне которой передним концом прикреплен язык. При ловле насекомых и другой добычи язык выбрасывается изо рта и жертва прилипает к нему. На верхней и нижней челюстях лягушки, а также на небных костях имеются мелкие конические зубы (недифференцированные), которые служат лишь для удержания добычи. В этом выражается сходство земноводных с рыбами. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи, однако в нем нет пищеварительных ферментов. Далее пищеварительный тракт переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, продолжением которого является кишечник. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальная часть кишечника складывается петлями и заканчивается клоакой. Имеются пищеварительные железы (поджелудочная и печень).

Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота). Частично переваренная пища перемещается в двенадцатиперстную кишку, в которую впадает желчный проток печени.

В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатиперстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выбрасываются наружу.

Головастики (личинки лягушек) питаются преимущественно растительной пищей (водорослями и др.), на челюстях у них развиты роговые пластинки, которые соскребают мягкие растительные ткани вместе с находящимися на них одноклеточными и другими мелкими беспозвоночными. Роговые пластинки сбрасываются во время метаморфоза.

Взрослые земноводные (в частности, лягушки) - хищники, питающиеся различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.

Дыхательная система . В дыхании лягушки участвуют не только легкие, но и кожа, в которой находится большое количество капилляров. Легкие представлены тонкостенными мешками, внутренняя поверхность которых ячеистая. На стенках парных мешковидных легких имеется разветвленная сеть кровеносных сосудов. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротовой полости, когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости. Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в легкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок. У разных видов земноводных через легкие поступает 35-75 %, через кожу - 15-55 и через слизистую оболочку ротоглоточной полости - 10-15 % кислорода. Через легкие и ротоглоточную полость выделяется 35-55 %, через кожу - 45-65 % углекислого газа. У самцов имеются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.

Выделительная система . Продукты диссимиляции выводятся через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. Почки прилегают к спинной стороне полости лягушки и представляют собой продолговатые тела. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Кровеносная система . Сердце взрослых земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Имеется два круга кровообращения, но они полностью не разобщены, артериальная и венозная кровь частично смешивается благодаря единственному желудочку. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т. е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из легких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в легкие и кожу, смешанная - во все органы и части тела, кроме головы, артериальная - к головному мозгу и другим органам головы.

Кровеносная система личинок земноводных подобна кровеносной системе рыб: в сердце один желудочек и одно предсердие, имеется один круг кровообращения.

Эндокринная система . У лягушки в эту систему входят гипофиз, надпочечники, щитовидная, поджелудочная и половые железы. Гипофиз секретирует интермедин, который регулирует окраску лягушки, соматотропный и гонадотропные гормоны. Тироксин, который продуцирует щитовидная железа, необходим для нормального завершения метаморфоза, а также для поддержания обмена веществ у взрослого животного.

Нервная система характеризуется низкой степенью развития, но наряду с этим имеет ряд прогрессивных черт. Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб (передниий, межуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг). Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария, в каждом из них имеется полость - боковой желудочек. Мозжечок мал, что обусловлено сравнительно малоподвижным образом жизни и однообразием движений. Значительно крупнее продолговатый мозг. Из головного мозга выходит 10 пар нервов.

Эволюция амфибий, сопровождавшаяся сменой обитания и выходом из воды на сушу, связана со значительными изменениями в строении органов чувств.

Органы чувств в общем сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии, они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.

Органы обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость - внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстлана обонятельным эпителием. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.

На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхнее и нижнее) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения. У личинок земноводных век нет. Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Это позволяет земноводным видеть довольно далеко. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.

В органах слуха кроме внутреннего уха на месте брызгальца кистеперых рыб развито среднее ухо. В нем находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой, колебания которой усиливают звуковые волны. Через слуховую трубу, открывающуюся в глотку, полость среднего уха сообщается с наружной средой, что позволяет ослаблять резкие перепады давления на барабанную перепонку. В полости находится косточка - стремечко, одним концом она упирается в барабанную перепонку, другим - в затянутое перепончатой перегородкой овальное окно.

Размножение . Амфибии раздельнополы. Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, выполняющий одновременно функцию семяпровода и открывающийся в клоаку. Яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.

У лягушек хорошо выражен половой диформизм. Так, у самца имеются бугорки на внутреннем пальце передних ног ("брачная мозоль"), служащие для удержания самки во время оплодотворения, и голосовые мешки (резонаторы), усиливающие звук при кваканье. Следует подчеркнуть, что голос впервые появляется у земноводных. Очевидно, это связано с жизнью на суше.

Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Самки выметывают в воду икру, самцы орошают ее семенной жидкостью. Оплодотворенная икра развивается в течение 7-15 дней. Головастики - личинки лягушек - сильно отличаются строением от взрослых животных (табл. 19). Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.

Развитие . У лягушки, как и у других земноводных, развитие происходит с метаморфозом. Метаморфоз широко распространен у представителей различных типов животных. Развитие с превращением появилось как одно из приспособлений к условиям обитания и нередко связано с переходом личиночных стадий из одной среды обитания в другую, как то наблюдается у земноводных.

Личинки земноводных - типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.

К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:

• специальный аппарат на нижней стороне головного конца, который служит для прикрепления к подводным предметам,- присоска;
• более длинный, чем у взрослой лягушки, кишечник (по сравнению с размерами тела); это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.

Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов: отрастают конечности, рассасываются жабры и хвост, укорачивается кишечник, меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы, осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.

На течение метаморфоза земноводных существенное влияние оказывают гормоны, секретируемые специальными железами (см выше). Например, удаление у головастика щитовидной железы приводит к удлинению периода роста, метаморфоз при этом не наступает. Наоборот, если в корм головастика лягушки или других земноводных добавить препараты щитовидной железы или ее гормон, то метаморфоз значительно ускоряется, а рост прекращается; в результате можно получить лягушонка длиной всего 1 см.

Половые гормоны, вырабатываемые половыми железами, обуславливают развитие вторичных половых признаков, отличающих самцов от самок. У самцов лягушек на большом пальце передних конечностей не образуется "брачная мозоль" при их кастрации. Но если кастрату пересадить семенник или только инъецировать мужской половой гормон, то мозоль появляется.

Филогения

К амфибиям относятся формы, предки которых около 300 млн. лет назад (в каменноугольном периоде) вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, а также легких и связанных с ними особенностей кровеносной системы. С рыбами их объединяет развитие личинки (головастик) в водной среде, наличие у личинок жаберных щелей, наружных жабр, боковой линии, артериального конуса и отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития. Данные сравнительной морфологии и биологии показывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб.

Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы - стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе, спиральный клапан кишечника, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков. Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобрели те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в другой. Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.

Систематика

Класс амфибий составляют три отряда: безногие (Apoda), хвостатые (Urodela) и бесхвостые (Аnura). К первому отряду относятся примитивные, приспособленные к своеобразному образу жизни во влажном грунте животные - червяги. Обитают они в тропическом поясе Азии, Африки и Америки. Хвостатые амфибии характеризуются удлинен ным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых видов всю жизнь сохраняются наружные жабры и жаберные щели. К хвостатым относятся тритоны, саламандры и амблистомы. У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.

Значение земноводных

Земноводные уничтожают большое количество комаров, мошек и других насекомых, а также моллюсков, в том числе вредителей культурных растений и переносчиков заболеваний. Обыкновенная квакша питается в основном насекомыми: жуками-щелкунами, земляными блошками, гусеницами, муравьями; зеленая жаба - жуками, клопами, гусеницами, личинками мух, муравьями. В свою очередь земноводных поедают многие промысловые рыбы, утки, цапли, пушные звери (норка, хорь, выдра и др.).