Reproducción y desarrollo individual del organismo. Reproducción. Desarrollo individual de organismos Reproducción y desarrollo individual.

Reproducción y desarrollo individual organismos

Introducción

La reproducción, o la capacidad de autorreproducirse, es una de las propiedades básicas de todos los organismos vivos, desde las bacterias hasta los mamíferos y las plantas con flores. Gracias a ello se asegura la existencia de cada especie, se mantiene la continuidad entre los padres y su descendencia. Las formas de reproducción de los organismos son variadas y se discutirán a continuación.

Todas las formas de reproducción se basan en la división celular, que se produce de manera bastante similar en plantas y animales. Dado que los complejos procesos asociados con la reproducción sexual surgieron sobre la base de la división celular, primero consideraremos el proceso que conduce a la formación de dos células a partir de una.

1. División celular mitótica

Interfase y varias maneras división celular. Hay dos métodos de división: I) la división completa más común es la mitosis (división indirecta) y 2) la amitosis (división directa). Durante la división mitótica, el citoplasma se reorganiza, se destruye la membrana nuclear y se revelan los cromosomas. En la vida de una célula hay un período de mitosis propiamente dicha y un intervalo entre divisiones, que se llama interfase. Sin embargo, el período de interfase (célula que no se divide) puede ser de naturaleza diferente. En algunos casos, durante la interfase la célula funciona y al mismo tiempo se prepara para la siguiente división. En otros casos, las células entran en interfase, funcionan, pero ya no están preparadas para dividirse. Como parte de un organismo multicelular complejo, existen numerosos grupos de células que han perdido la capacidad de dividirse. Entre ellas se incluyen, por ejemplo, las células nerviosas. La preparación de la célula para la mitosis ocurre en interfase. Para imaginar las características principales de este proceso, recordemos la estructura del núcleo celular.

La principal unidad estructural del núcleo son los cromosomas, que consisten en ADN y proteínas. En los núcleos de las células vivas que no se dividen, por regla general, los cromosomas individuales son indistinguibles, pero la mayor parte de la cromatina, que se encuentra en preparaciones teñidas en forma de hilos finos o granos de varios tamaños, corresponde a los cromosomas. En algunas células, los cromosomas individuales son claramente visibles en el núcleo en interfase, por ejemplo, en las células que se dividen rápidamente de un óvulo fertilizado en desarrollo y en los núcleos de algunos protozoos. En diferentes períodos de la vida de una célula, los cromosomas sufren cambios cíclicos que se pueden rastrear de una división a otra.

Los cromosomas durante la mitosis son cuerpos densos alargados, a lo largo de los cuales se pueden distinguir dos hebras: cromátidas que contienen ADN, que son el resultado de la duplicación de los cromosomas. Cada cromosoma tiene una constricción primaria o centrómero. Esta parte estrecha del cromosoma puede ubicarse en el medio o más cerca de uno de los extremos, pero para cada cromosoma específico su lugar es estrictamente constante. Durante la mitosis, los cromosomas y las cromátidas son hebras muy enrolladas (en estado enrollado o condensado). En el núcleo en interfase, los cromosomas están muy alargados, es decir, despiralizados, lo que dificulta su distinción. En consecuencia, el ciclo de cambios cromosómicos consiste en una espiralización, cuando se acortan, se espesan y se vuelven claramente distinguibles, y una despiralización, cuando se alargan fuertemente, se entrelazan y luego se vuelve imposible distinguir cada uno por separado. La espiralización y la despiralización están asociadas con la actividad del ADN, ya que funciona solo en un estado despiralizado. La emisión de información, la formación de ARN sobre ADN en estado helicoidal, es decir, durante la mitosis, se detiene.

El hecho de que los cromosomas estén presentes en el núcleo de una célula que no se divide también lo demuestra la constancia de la cantidad de ADN, el número de cromosomas y la preservación de su individualidad de división en división.

Preparando la célula para la mitosis. Durante la interfase, ocurren una serie de procesos que permiten la mitosis. Mencionemos los más importantes: 1) centriolos dobles, 2) cromosomas dobles, es decir se sintetiza la cantidad de ADN y proteínas cromosómicas, 3) se sintetizan proteínas a partir de las cuales se construye el huso de acromatina, 4) se acumula energía en forma de ATP, que se consume durante la división, 5) finaliza el crecimiento celular.

La síntesis de ADN y la duplicación de cromosomas son de primordial importancia en la preparación de la célula para la mitosis.

La duplicación cromosómica se asocia principalmente con la síntesis de ADN y la síntesis simultánea de proteínas cromosómicas. El proceso de duplicación dura de 6 a 10 horas y ocupa la parte media de la interfase. La duplicación de cromosomas se produce de tal manera que de cada hebra antigua de ADN se forma una segunda. Este proceso está estrictamente ordenado y, comenzando en varios puntos, se extiende por todo el cromosoma.

Mitosis. Fases de la mitosis

La mitosis es un método universal de división celular en plantas y animales, cuya esencia principal es la distribución precisa de cromosomas duplicados entre ambas células hijas resultantes. La preparación de la célula para la división ocupa, como vemos, una parte importante de la interfase, y la mitosis comienza solo cuando la preparación en el núcleo y el citoplasma está completamente completa. Todo el proceso se divide en cuatro fases. Durante el primero de ellos, la profase, los centriolos se dividen y comienzan a divergir en lados opuestos. A su alrededor se forman filamentos acromáticos a partir del citoplasma que, junto con los centríolos, forman un huso acromático. Cuando termina la divergencia de los centríolos, toda la célula resulta polar, ambos centríolos están ubicados en polos opuestos y el plano medio se puede llamar ecuador. Los filamentos del huso de acromatina convergen en los centriolos y están ampliamente ubicados en el ecuador, con forma de huso. Simultáneamente con la formación de un huso en el citoplasma, el núcleo comienza a hincharse y en él se ve claramente una bola de hilos engrosados, los cromosomas. Durante la profase, los cromosomas giran en espiral, que se acortan y engrosan. La profase termina con la disolución de la membrana nuclear y los cromosomas se encuentran en el citoplasma. En este momento, está claro que todos los cromosomas ya son dobles.

Luego viene la segunda fase: la metafase. Los cromosomas, inicialmente dispuestos de forma aleatoria, comienzan a desplazarse hacia el ecuador. Todos ellos suelen estar situados en el mismo plano a igual distancia de los centríolos. En este momento, parte de los hilos del huso está unida a los cromosomas, mientras que la otra parte todavía se extiende continuamente de un centríolo a otro: estos son los hilos de soporte. Los hilos de tracción, o cromosómicos, están unidos a los centrómeros (constricciones primarias de los cromosomas), pero debe recordarse que tanto los cromosomas como los centrómeros ya son dobles. Los hilos que salen de los polos se unen a los cromosomas que están más cerca de ellos. Hay una breve pausa. Esta es la parte central de la mitosis, después de la cual comienza la tercera fase: la anafase.

Durante la anafase, las fibras del huso comienzan a contraerse, empujando los cromosomas hacia diferentes polos. En este caso, los cromosomas se comportan pasivamente: ellos, doblándose como una horquilla, avanzan con los centrómeros, mediante los cuales son tirados por el hilo del huso. Al comienzo de la anafase, la viscosidad del citoplasma disminuye, lo que contribuye al rápido movimiento de los cromosomas.

En consecuencia, los hilos del huso aseguran la divergencia precisa de los cromosomas (duplicados en interfase) hacia diferentes polos de la célula.

La mitosis termina con la última etapa: la telofase. Los cromosomas, al acercarse a los polos, están estrechamente entrelazados entre sí. Al mismo tiempo, comienza su alargamiento (despiralización) y resulta imposible distinguir los cromosomas individuales. Poco a poco, se forma una membrana nuclear a partir del citoplasma, el núcleo se hincha, aparece un nucléolo y se restaura la estructura anterior del núcleo en interfase.

Al final de la anafase o al comienzo de la telofase comienza la división del citoplasma. En las células animales aparece una constricción en el exterior en forma de anillo que, al profundizarse, divide la célula en dos más pequeñas. En las plantas, la membrana citoplasmática surge en el centro de la célula y se extiende hacia la periferia, dividiendo la célula por la mitad. Después de la formación de la membrana plasmática, aparece una membrana de celulosa en las células vegetales. Por lo tanto, durante la división celular Participación activa Recibe tanto el núcleo como el citoplasma. El núcleo contiene estructuras celulares únicas: los cromosomas y el huso de acromatina, formado a partir del citoplasma, garantiza su distribución correcta e igual entre ambas células hijas.

Duración de la mitosis y la interfase.

La mitosis es un período relativamente corto en la vida de una célula; la interfase dura mucho más, como se puede ver en la tabla.

En las células que se reproducen rápidamente, la mitosis puede durar sólo unos minutos. En consecuencia, la duración de la mitosis varía de unos minutos a 2-3 horas y la interfase dura de 8-10 horas a varios días.

La velocidad con la que se producen las distintas fases de la mitosis también es diferente:

2. Constancia del número e individualidad de los cromosomas.

Biología 11º grado. Sujeto: Rreproducción y desarrollo individual de organismos.

El objetivo de esta prueba es comprobar si el estudiante puede:

¾ caracterizar las principales formas de reproducción de los organismos y su significado biológico;

¾ describir las características estructurales y la formación de células germinales;

¾ observar las características del proceso de fertilización en varios organismos y su significado biológico;

¾ indicar las características del desarrollo embrionario de los organismos;

¾ distinguir las etapas del desarrollo embrionario de los cordados;

¾ caracterizar el desarrollo postembrionario de los animales y sus tipos.

Opción 1

incumplido.

–A. La esporulación es característica únicamente de los procariotas.

–B. La propagación vegetativa es característica únicamente de las plantas.

–EN. Todos los animales se reproducen sólo sexualmente.

+GRAMO. La partenogénesis es el desarrollo de un organismo a partir de un óvulo no fertilizado.

–A. El cigoto es masculino. célula sexual.

+B. los huevos tienen tallas grandes en comparación con los espermatozoides.

–EN. Las hormonas sexuales están presentes en todos los organismos.

–GRAMO. Todos los animales son dioicos.

–A. Los blastómeros se forman durante la gastrulación.

–B. La escisión ocurre después de la gastrulación.

–EN. Todas las etapas de la ontogénesis son iguales en animales y plantas.

+GRAMO. En la mayoría de los animales multicelulares se forman tres capas germinales.

4. ¿Cuál de los siguientes órganos y tejidos se forman a partir del endodermo? Marca cuáles de las siguientes cuatro respuestas son correctas y cuáles son incorrectas.

+A. Epitelio pancreático.

–B. Pleura.

+EN. Acorde.

–GRAMO. Pericardio.

–A.

+B. El desarrollo directo se produce debido a la embrionización.

–EN. Todos los mamíferos experimentan una verdadera viviparidad.

–GRAMO. La regeneración es característica únicamente de los invertebrados.

6. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre los ciclos de vida son correctas y cuáles son incorrectas.

–A. Todos los animales tienen ciclos de vida complejos.

–B. Todas las algas tienen ciclos de vida simples.

–EN. El esporofito domina el ciclo de vida de los musgos.

–GRAMO. En todos los celentéreos, la etapa de pólipo se alterna con la etapa de medusa.

7. Marca cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre la estructura de las células germinales son correctas y cuáles son incorrectas.

+A. El tamaño del óvulo es significativamente mayor que el tamaño del espermatozoide.

–B. Los gametos contienen un conjunto diploide de cromosomas.

–EN. La membrana blanca de los huevos de ave sirve como único suministro de nutrientes para el embrión.

+GRAMO. El acrosoma del espermatozoide contiene enzimas que descomponen la membrana del óvulo.

–A. Como resultado de la doble fertilización, las plantas desarrollan un endospermo diploide nutritivo.

+EN. La fertilización interna es característica de los reptiles.

–GRAMO. En la autopolinización, el grano de polen cae sobre el estigma de otra planta.

+A. Una mórula es un grupo de blastómeros.

–B. El endodermo es la capa externa de las células de la gástrula.

–EN. Durante la invaginación, se forma una boca primaria, que se abre hacia la cavidad de la blástula.

–GRAMO. Los cordados son protóstomos.

10. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre la inducción embrionaria son correctas y cuáles son incorrectas.

+A. Los rudimentos de algunos órganos se desarrollan como resultado de la interacción con los rudimentos de otros.

+B. Se cree que las células de las áreas organizadoras secretan sustancias biológicamente activas que afectan a las células de otras áreas.

–EN. La inducción ocurre sólo a través del contacto celular directo.

–GRAMO. Las células del endodermo participan únicamente en el desarrollo del tracto digestivo.

11. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre la regeneración son correctas y cuáles son incorrectas.

+A. La regeneración es el proceso por el que el cuerpo restaura partes perdidas o dañadas.

–B. La regeneración ocurre sólo con alteraciones mecánicas de tejidos y órganos.

+EN. Los procesos de regeneración son la base. propagación vegetativa.

–GRAMO. La regeneración fisiológica restaura estructuras perdidas como resultado de daños accidentales.

12. Marca cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre el ciclo de vida de las plantas superiores son correctas y cuáles son incorrectas.

+A. El gametofito es una generación sexual haploide.

+GRAMO. En el proceso de evolución de las plantas, el gametofito se reduce.

opcion 2

Al escribir las respuestas a los ítems del examen, encierre en un círculo las letras que corresponden a las afirmaciones que cree que son correctas y tacha las letras que corresponden a las afirmaciones que cree que son incorrectas. Por ejemplo, si cree que las afirmaciones A y B son correctas y las afirmaciones B y D son incorrectas, escriba . Si al menos una letra de 4 no está marcada, la tarea se considera incumplido.

1. Elija la afirmación correcta sobre las formas de reproducción.

–A. La partenogénesis es común a todos los organismos.

+B. La gemación es un método de propagación vegetativa.

–EN. La esporulación es característica únicamente de los hongos.

–GRAMO. La reproducción por fragmentación es característica únicamente de los organismos unicelulares.

2. Elija la afirmación correcta sobre la reproducción sexual de los organismos.

–A. Los gametos tienen un conjunto diploide de cromosomas.

–B. Los óvulos son más pequeños en comparación con los espermatozoides.

+EN. La meiosis conduce a la formación de un conjunto haploide de cromosomas.

–GRAMO. Todas las plantas superiores son dioicas.

3. Elige la afirmación correcta sobre la ontogenia.

–A. La yema del huevo realiza sólo una función protectora.

+B. Los blastómeros se forman por escisión.

–EN. La gastrulación ocurre sólo durante la embriogénesis de los mamíferos.

–GRAMO. En la mayoría de los animales multicelulares sólo se forma una capa germinal.

4. ¿Cuál de los siguientes tejidos se forma a partir del mesodermo? Marca cuáles de las siguientes cuatro respuestas son correctas y cuáles son incorrectas.

–A. Glándulas de la piel.

+B. Rudimentos esqueléticos.

–EN. Tejido nervioso.

+GRAMO. Los rudimentos del sistema circulatorio.

5. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre el desarrollo postembrionario de los animales son correctas y cuáles son incorrectas.

–A. Todos los insectos se desarrollan con metamorfosis completa.

–B. Con la regeneración reparadora se renuevan las partes desgastadas del cuerpo.

+EN. Algunos tiburones experimentan una verdadera viviparidad.

+GRAMO. Las larvas de muchos animales que llevan un estilo de vida apegado son capaces de asentarse activamente.

–A. Todas las plantas tienen ciclos de vida simples.

+B. Ud. angiospermas domina la generación asexual.

–EN. Los mamíferos se desarrollan mediante metamorfosis.

–GRAMO. Los animales no tienen alternancia de generaciones.

–A. La esporulación es un método de propagación vegetativa.

–B. La propagación vegetativa es característica únicamente de las plantas.

–EN. La partenogénesis es el proceso de desarrollo de varios embriones a partir de un óvulo fertilizado.

–GRAMO. Las angiospermas se reproducen por esporas.

–A. La ovogénesis es la formación de espermatozoides.

+B. Durante la etapa de reproducción, los gametos primarios se dividen mitóticamente.

–EN. Durante la etapa de crecimiento, los espermatocitos haploides se transforman en gametos maduros.

+GRAMO. En la etapa de formación, el tamaño de los espermatozoides disminuye.

9. Marca cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre las etapas de la ontogenia de los organismos son correctas y cuáles son incorrectas.

+A. La ontogénesis es el desarrollo individual de un individuo desde su nacimiento hasta su muerte.

–B. Las etapas de ontogénesis de las plantas superiores son idénticas a las etapas de ontogénesis de los animales.

+EN. En los organismos unicelulares la ontogenia coincide con el ciclo celular.

–GRAMO. La ciencia de la gerontología estudia el período de llegada a la pubertad.

10. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre la histogénesis son correctas y cuáles son incorrectas.

–A. Los tejidos vegetales se desarrollan a partir de derivados de diferentes tipos de capas germinales.

–B. Las células madre no son capaces de diferenciarse.

+EN. Los glóbulos rojos se forman a partir de células madre de órganos hematopoyéticos.

–GRAMO. Las células semi-madre carecen de la capacidad de dividirse.

11. Marca cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre el desarrollo postembrionario de los animales son correctas y cuáles son incorrectas.

–A. Este período dura desde el nacimiento hasta la pubertad.

–B. Durante el desarrollo postembrionario directo, se producen cambios profundos en la estructura del cuerpo, como resultado de lo cual la larva se convierte en adulto.

–EN. Las arañas se caracterizan por un desarrollo indirecto.

+GRAMO. La metamorfosis es característica de los anfibios.

12. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre el ciclo de vida son correctas y cuáles son incorrectas.

+A. El ciclo de vida es el período entre fases de desarrollo idénticas de dos o más generaciones posteriores.

–B. La continuidad del ciclo vital está asegurada por las células somáticas.

–EN. Las células generativas en el proceso de diferenciación dan lugar a órganos y tejidos.

+GRAMO. A lo largo del ciclo vital suele haber una alternancia de generaciones.

Opción 3

Al escribir las respuestas a los ítems del examen, encierre en un círculo las letras que corresponden a las afirmaciones que cree que son correctas y tacha las letras que corresponden a las afirmaciones que cree que son incorrectas. Por ejemplo, si cree que las afirmaciones A y B son correctas y las afirmaciones B y D son incorrectas, escriba . Si al menos una letra de 4 no está marcada, la tarea se considera incumplido.

1. Elija la afirmación correcta sobre las formas de reproducción.

–A. La brotación es exclusiva de las plantas.

+B. Las zoosporas tienen flagelos.

–EN. La reproducción asexual se conoce sólo en protozoos.

–GRAMO. La reproducción vegetativa está ausente en los animales.

2. Elija la afirmación correcta sobre la reproducción sexual de los organismos.

–A. El espermatozoide carece de núcleo.

–B. Las células sexuales se llaman células somáticas.

+EN. El suministro de nutrientes para el embrión se coloca en el óvulo.

–GRAMO. Los espermatozoides de todos los organismos tienen flagelos.

3. Elige la afirmación correcta sobre la ontogenia.

–A. El desarrollo embrionario ocurre sólo dentro del cuerpo de la madre.

–B. El período embrionario es exclusivo de los animales.

+EN. La gastrulación es el proceso de formación de un embrión de dos capas.

–GRAMO. Durante el proceso de trituración se forma el mesodermo.

4. ¿Qué órganos se forman durante el proceso de neurulación? Marca cuáles de las siguientes cuatro respuestas son correctas y cuáles son incorrectas.

–A. Hígado.

–B. Corazón.

+EN. Acorde.

+GRAMO. Tubo neural.

5. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre el desarrollo postembrionario de los animales son correctas y cuáles son incorrectas.

–A. Todos los animales se desarrollan mediante metamorfosis.

+B. A medida que aumenta el nivel de organización de los organismos, disminuye la capacidad de regeneración.

–EN. La embrionización aumenta la exposición de los animales a factores externos.

–GRAMO. El desarrollo directo no tiene nada que ver con la embrionización.

6. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre los ciclos de vida son correctas y cuáles son incorrectas.

–A. Todos los animales tienen ciclos de vida simples.

–B. Los reptiles se desarrollan mediante metamorfosis.

–EN. Todos los artrópodos tienen generaciones alternas.

-GRAMO. En los helechos domina el esporofito.

7. Marca cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre las formas de reproducción de los organismos son correctas y cuáles son incorrectas.

+A. Las divisiones múltiples son características del plasmodio de la malaria.

–B. La conjugación es un método de reproducción sexual en las plantas.

+EN. Los organismos hermafroditas producen gametos tanto masculinos como femeninos.

–GRAMO. La mayoría de los organismos hermafroditas se caracterizan por la autofecundación.

8. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre la gametogénesis son correctas y cuáles son incorrectas.

–A. Durante el proceso de ovogénesis, se forman cuatro gametos idénticos en la etapa de maduración.

+B. El óvulo es más grande que el espermatozoide debido a su aporte de nutrientes.

+EN. Los espermatozoides en la etapa de formación adquieren flagelos.

–GRAMO. Durante la gametogénesis, la mitosis ocurre en la etapa de maduración.

9. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre la embriogénesis son correctas y cuáles son incorrectas.

+A. La escisión es la división mitótica sucesiva del cigoto.

+B. La blástula consta de una capa de blastómeros.

–EN. Los blastómeros aumentan de tamaño durante la interfase.

–GRAMO. La trituración completa se produce en el cigoto, que contiene una gran cantidad de nutrientes.

–A. En la etapa de neurula, la notocorda se encuentra encima del tubo neural.

–B. La epidermis de la piel se forma a partir del endodermo.

–EN. El hígado se desarrolla a partir del ectodermo.

–GRAMO. El intestino se coloca sobre la notocorda.

11. Marca cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre el desarrollo postembrionario indirecto de los animales son correctas y cuáles son incorrectas.

–A. En esta etapa, el peso corporal de la larva disminuye.

–B. Uno de los métodos de desarrollo indirecto es la viviparidad.

+EN. Las larvas de animales sedentarios pueden dispersarse activamente, lo que contribuye a la expansión del área de distribución de la especie.

+GRAMO. Las larvas penetran fácilmente en el cuerpo del huésped.

12. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre el ciclo de vida simple son correctas y cuáles son incorrectas.

+A. Un ciclo de vida simple es característico de los animales con un tipo de desarrollo directo.

–B. Un ciclo de vida simple va acompañado de un cambio de generaciones.

–EN. Este tipo de ciclo de vida es característico de los insectos.

+GRAMO. Con un ciclo de vida simple, todas las generaciones posteriores son similares entre sí.

Opción 4

Al escribir las respuestas a los ítems del examen, encierre en un círculo las letras que corresponden a las afirmaciones que cree que son correctas y tacha las letras que corresponden a las afirmaciones que cree que son incorrectas. Por ejemplo, si cree que las afirmaciones A y B son correctas y las afirmaciones B y D son incorrectas, escriba

+B. Los gametos tienen un conjunto de cromosomas haploides.

–EN. El suministro de nutrientes para el embrión se almacena en el espermatozoide.

–GRAMO. Todas las plantas superiores son monoicas.

3. Elige la afirmación correcta sobre la ontogenia.

–A. En la mayoría de los animales multicelulares sólo se forman dos capas germinales.

–B. Los blastómeros se forman durante la inmigración.

+EN. La escisión precede a la gastrulación.

–GRAMO. En los animales, el cuerpo se forma a partir de tejido educativo.

4. ¿Cuál de los siguientes órganos y tejidos se forman a partir del ectodermo? Marca cuáles de las siguientes cuatro respuestas son correctas y cuáles son incorrectas.

–A. Rudimentos esqueléticos.

–B. Sistema circulatorio.

+EN. Epidermis.

–GRAMO. Hígado.

5. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre el desarrollo postembrionario de los animales son correctas y cuáles son incorrectas.

–A. El desarrollo indirecto es característico de todos los animales.

+B. La embrionización es un fenómeno en el que el período embrionario se alarga debido a la nutrición del embrión con los recursos del cuerpo de la madre.

+EN. Con la regeneración reparativa se restauran las estructuras perdidas por daños accidentales.

–GRAMO. Algunas aves experimentan una verdadera viviparidad.

6. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre los ciclos de vida son correctas y cuáles son incorrectas.

+A. Muchas plantas tienen ciclos de vida complejos.

–EN. Las aves se desarrollan mediante metamorfosis.

–GRAMO. Todos los invertebrados presentan alternancia de generaciones.

7. Marca cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre las formas de reproducción de los organismos son correctas y cuáles son incorrectas.

–A. Los individuos resultantes de la reproducción sexual son copias genéticamente exactas de las formas parentales.

+B. El número de organismos hijos resultantes de la reproducción asexual suele ser mayor que el resultante de la reproducción sexual.

–EN. Los anélidos pueden reproducirse por fragmentación múltiple.

–GRAMO. La fragmentación es la división de una célula en células hijas grandes y pequeñas.

8. Marca cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre el proceso de fertilización son correctas y cuáles son incorrectas.

–A. Durante el proceso de fertilización se forma un cigoto haploide.

–B. Los insectos se caracterizan por la fertilización externa.

–EN. Los anfibios se caracterizan por la fertilización interna.

9. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre la embriogénesis son correctas y cuáles son incorrectas.

+A. La embriogénesis en celentéreos termina en la etapa de gastrulación.

–B. El método de formación de la gástrula, en el que la cavidad de la blástula está curvada, se llama inmigración.

–EN. El método de formación de la gástrula, en el que parte de los blastómeros se mueve hacia la cavidad de la blástula, se llama intususcepción.

+G. En los cordados, el mesodermo se forma por invaginación de excrecencias de la pared del intestino primario hacia el blastocele.

10. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre la organogénesis son correctas y cuáles son incorrectas.

–A. En la etapa de neurula, el intestino primario se encuentra entre la notocorda y el tubo neural.

+B. El tubo neural se forma a partir del ectodermo.

–EN. Los órganos reproductivos se desarrollan a partir del endodermo.

+GRAMO. Las capas de tejido conectivo de la piel se desarrollan a partir del mesodermo.

11. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre el crecimiento de los organismos son correctas y cuáles son incorrectas.

+A. El crecimiento es un aumento progresivo de la masa y tamaño del cuerpo.

–B. Durante el crecimiento de los animales, procesos. metabolismo energético prevalecen sobre los procesos de intercambio plástico.

+EN. La mayoría de las plantas superiores se caracterizan por un crecimiento ilimitado. .

–GRAMO. El crecimiento continuo es característico de los artrópodos.

12. Indique cuáles de las siguientes cuatro afirmaciones sobre el ciclo de vida complejo son correctas y cuáles son incorrectas.

+A. El complejo ciclo de vida va acompañado de la alternancia de generaciones.

+B. En los celentéreos hay una alternancia de generaciones sexuales y asexuales.

–EN. La generación asexual en las angiospermas se reduce significativamente.

–GRAMO. En el ciclo de vida de las dafnias se alternan generaciones dioicas y hermafroditas.

Ensayo

sobre el tema: "Reproducción"

Introducción 3

1. Tipos de reproducción 4

1.1 Reproducción asexual 4

1.2 Reproducción sexual 6

2. Desarrollo individual de los organismos 10.

2.1 Período de desarrollo embrionario 10

2.2 Período de desarrollo postembrionario 13

2.3 Patrones generales de desarrollo. Ley Biogenética 15

Conclusión 18

Referencias 18

Introducción

La capacidad de reproducirse, es decir. producir una nueva generación de individuos de una misma especie es una de las principales características de los organismos vivos. Durante el proceso de reproducción, el material genético se transfiere de la generación parental a la siguiente, lo que garantiza la reproducción de las características no sólo de una especie determinada, sino también de individuos parentales específicos. Para una especie, el significado de reproducción es reemplazar a los de sus representantes que mueren, lo que asegura la continuidad de la existencia de la especie; además, en condiciones adecuadas, la reproducción permite aumentar el número total de especies.

Cada nuevo individuo, antes de alcanzar la etapa en la que es capaz de reproducirse, debe pasar por una serie de etapas de crecimiento y desarrollo. Algunos individuos mueren antes de alcanzar la etapa reproductiva (o madurez sexual) como resultado de la destrucción por parte de depredadores, enfermedades y diversos eventos aleatorios; por lo tanto, la especie puede sobrevivir sólo con la condición de que cada generación produzca más descendencia que los padres que participaron en la reproducción. El tamaño de las poblaciones fluctúa según el equilibrio entre reproducción y extinción de los individuos. Existen varias estrategias de propagación diferentes, cada una con distintas ventajas y desventajas; todos ellos se describirán en este resumen.

1. Tipos de reproducción

Se conocen varias formas de reproducción, pero todas se pueden combinar en dos tipos: sexual y asexual.

La reproducción sexual se refiere al cambio de generaciones y al desarrollo de organismos a partir de células sexuales especializadas formadas en las gónadas. En este caso, se desarrolla un nuevo organismo como resultado de la fusión de dos células germinales formadas por padres diferentes. Sin embargo, en los animales invertebrados, los espermatozoides y los óvulos a menudo se forman en el cuerpo de un organismo. Este fenómeno, la bisexualidad, se llama hermafroditismo. Las plantas con flores también son bisexuales. En la mayoría de las especies de plantas angiospermas (con flores), una flor bisexual incluye estambres, que forman células sexuales masculinas (células espermáticas), y pistilos, que contienen huevos. En aproximadamente una cuarta parte de las especies, las flores masculinas (estaminadas) y femeninas (pistiladas) se desarrollan de forma independiente, es decir, sus flores son unisexuales. Un ejemplo es el cáñamo. En algunas plantas (maíz, abedul), aparecen flores masculinas y femeninas en el mismo individuo.

Algunas especies de animales y plantas se desarrollan.

óvulo no fertilizado. Este tipo de reproducción se llama virgen o partenogenética.

La reproducción asexual se caracteriza por el hecho de que un nuevo individuo se desarrolla a partir de células somáticas (corporales) no sexuales.

1.1 reproducción asexual

En la reproducción asexual, un nuevo organismo puede surgir de una sola célula o de varias células asexuales (somáticas) de la madre. La reproducción asexual involucra a un solo padre. Dado que las células que dan lugar a organismos hijos surgen como resultado de la mitosis, todos los descendientes serán similares en características hereditarias al individuo materno.

Arroz. 1. Reproducción de euglena verde.

Muchos protozoos (ameba, euglena verde, etc.), algas unicelulares (Chlamydomonas) se reproducen por división celular mitótica (Fig. 1). Otros hongos unicelulares, algunos inferiores, las algas (Chlorella), los animales, por ejemplo el agente causante de la malaria Plasmodium, se caracterizan por la esporulación. En este caso, la célula se divide en una gran cantidad de individuos, igual a la cantidad de núcleos formados previamente en la célula madre como resultado de la división repetida de su núcleo. Los organismos multicelulares también son capaces de esporular: estos son musgos, hongos superiores, algas multicelulares, pteridofitos y algunos otros.

Tanto en organismos unicelulares como en organismos multicelulares La gemación es también un método de reproducción asexual. Por ejemplo, en los hongos de levadura y algunos ciliados (ciliados chupadores), cuando brotan en la célula madre, se forma inicialmente un pequeño tubérculo que contiene un núcleo, una yema. Crece, alcanza un tamaño cercano al del cuerpo de la madre y luego se separa, pasando a una existencia independiente. En los organismos multicelulares (hidra de agua dulce), el riñón está formado por un grupo de células de ambas capas de la pared corporal. La yema crece, se alarga y en su extremo anterior aparece una abertura bucal rodeada de tentáculos. La gemación termina con la formación de una pequeña hidra, que luego se separa del organismo madre.

En los animales multicelulares la reproducción asexual se produce de la misma forma (medusas, anélidos, platelmintos, equinodermos). De cada una de esas partes se desarrolla un individuo de pleno derecho.

La propagación vegetativa está muy extendida en las plantas, es decir. Partes del cuerpo: esquejes, zarcillos, tubérculos. Por lo tanto, las patatas se reproducen mediante partes subterráneas modificadas del tallo: los tubérculos. Los brotes y esquejes de jazmín y sauce se arraigan fácilmente. Las uvas, las grosellas y las grosellas se propagan mediante esquejes.

Los largos tallos rastreros de los zarcillos de las fresas forman cogollos que, al echar raíces, dan lugar a una nueva planta. Pocas plantas, como la begonia, pueden propagarse mediante esquejes de hojas (lámina y pecíolo). En la parte inferior de la hoja, en los lugares donde se ramifican las venas grandes, aparecen raíces, en la parte superior hay brotes y luego brotes.

La raíz también se utiliza para la propagación vegetativa. En jardinería, las frambuesas, cerezas, ciruelas y rosas se propagan mediante esquejes de raíces laterales. Las dalias se reproducen mediante tubérculos de raíz. La modificación de la parte subterránea del rizoma del tallo también forma nuevas plantas. Por ejemplo, sembrar cardo con la ayuda de rizomas puede producir más de mil nuevos individuos por 1 m2 de suelo.

1.2 Reproducción sexual

La reproducción sexual tiene ventajas evolutivas muy grandes en comparación con la reproducción asexual. Esto se debe al hecho de que el genotipo de la descendencia surge de la combinación de genes que pertenecen a ambos padres. Como resultado, aumenta la capacidad de los organismos para adaptarse a las condiciones ambientales. Dado que en cada generación se llevan a cabo nuevas combinaciones, un número mucho mayor de individuos puede adaptarse a nuevas condiciones de existencia que durante la reproducción asexual. La aparición de nuevas combinaciones de genes garantiza una adaptación más rápida y exitosa de la especie a las condiciones ambientales cambiantes.

Por tanto, la esencia de la reproducción sexual radica en la combinación en el material hereditario del descendiente de información genética de dos fuentes diferentes: los padres.

Las células sexuales se desarrollan en las gónadas: espermatozoides masculinos, óvulos (u óvulos) femeninos. En el primer caso, su desarrollo se llama espermatogénesis, en el segundo, ovogénesis (del latín ovo, huevo).

En el proceso de formación de células germinales se distinguen varias etapas. La primera etapa es el período de reproducción, en el que las células germinales primordiales se dividen por mitosis, dando como resultado un aumento de su número.

La segunda etapa es el período de crecimiento. En gametos masculinos inmaduros no se pronuncia. Sus tamaños aumentan ligeramente. Por el contrario, los óvulos futuros aumentan de tamaño, a veces cientos, y más a menudo miles e incluso millones de veces. El crecimiento de los ovocitos se lleva a cabo gracias a sustancias formadas por otras células del cuerpo. Así, en peces, anfibios y, en mayor medida, en reptiles y aves, la mayor parte del huevo es la yema. Se sintetiza en el hígado, se transporta en una forma soluble especial por la sangre al ovario, penetra en los ovocitos en crecimiento y se deposita allí en forma de placas vitelinas. Además, en la futura célula reproductora se sintetizan numerosas proteínas y una gran cantidad de ARN diversos: de transporte, ribosómicos e informativos. La yema es un conjunto de nutrientes (grasas, proteínas, carbohidratos, vitaminas, etc.) necesarios para nutrir al embrión en desarrollo, y el ARN asegura la síntesis de proteínas en una etapa temprana del desarrollo, cuando aún no se utiliza su propia información desastrosa.

La siguiente etapa, el período de maduración o meiosis, se presenta en la Figura 2. Las células que entran en el período de maduración contienen un conjunto diploide de cromosomas y una cantidad de ADN ya duplicada.

Arroz. 2. Maduración de las células germinales (meiosis)

La esencia de la meiosis es que cada célula sexual recibe un único conjunto de cromosomas haploides. Sin embargo, al mismo tiempo, la meiosis es una etapa durante la cual se crean nuevas combinaciones de genes al combinar diferentes cromosomas maternos y paternos; la recombinación de inclinaciones hereditarias también ocurre como resultado del cruce: el intercambio de secciones entre cromosomas homólogos durante el proceso. de meiosis.

La meiosis implica dos divisiones sucesivas. Al igual que en la mitosis, cada división meiótica tiene cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase.

Primera (I) división meiótica. La profase I comienza con la espiralización de los cromosomas. Como recuerdas, cada cromosoma consta de dos cromátidas conectadas en el centrómero. Luego, los cromosomas homólogos se acercan, cada punto de cada cromátida de un cromosoma se combina con el punto correspondiente de la cromátida de otro cromosoma homólogo. Este proceso de unión precisa y estrecha de cromosomas homólogos en la meiosis se llama conjugación. En el futuro, puede ocurrir un cruce entre dichos cromosomas: un intercambio de regiones idénticas u homólogas, es decir, que contienen los mismos genes. Hacia el final de la profase surgen fuerzas repulsivas entre los cromosomas homólogos. Primero aparecen en la región del centrómero y luego en otras zonas.

En la metafase I, la espiralización cromosómica es máxima. Los cromosomas conjugados se encuentran a lo largo del ecuador, con los centrómeros de los cromosomas homólogos mirando hacia diferentes polos de la célula. A ellos se unen los hilos del husillo.

En la anafase I, los brazos de los cromosomas homólogos finalmente se separan y los cromosomas se mueven a polos diferentes. En consecuencia, de cada par de cromosomas homólogos, solo uno ingresa a la célula hija. El número de cromosomas se reduce a la mitad, el conjunto de cromosomas se vuelve haploide. Sin embargo, cada cromosoma consta de dos cromátidas, es decir, todavía contiene el doble de ADN.

En la telofase I se forma una envoltura nuclear de corta duración. Durante la interfase entre la primera y la segunda división de la meiosis, no se produce la reduplicación del ADN. Las células formadas como resultado de la primera división de maduración difieren en la composición de los cromosomas paternos y maternos y, en consecuencia, en el conjunto de genes.

Por ejemplo, todas las células humanas, incluidas las células germinales primordiales, contienen 46 cromosomas. De ellos, 23 fueron recibidos del padre y 23 de la madre. Cuando las células germinales se forman después de la primera división meiótica, los espermatocitos y los ovocitos también reciben 23 cromosomas. Sin embargo, debido a la aleatoriedad de la divergencia de los cromosomas paternos y maternos en la anafase I, las células resultantes reciben una amplia variedad de combinaciones de cromosomas parentales. Por ejemplo, uno de ellos puede tener 3 cromosomas paternos y 20 maternos, otro 10 paternos y 13 maternos, un tercero 20 paternos y 3 maternos, etc. El número de combinaciones posibles es muy grande. Si además tenemos en cuenta el intercambio regiones homólogas cromosomas en la profase de la primera división de la meiosis, es bastante obvio que cada célula germinal resultante es genéticamente única, ya que porta su propio conjunto exclusivo de genes.

En consecuencia, la meiosis es la base de la variabilidad genotípica combinativa.

Segunda (II) división meiótica. La segunda división de la meiosis generalmente se desarrolla de la misma manera que la división mitótica ordinaria, con la única diferencia de que la célula que se divide es haploide. En la anafase II, los centrómeros que conectan las cromátidas hermanas en cada cromosoma se dividen y las cromátidas, como en la mitosis, a partir de este momento se convierten en cromosomas independientes. Con la finalización de la telofase II, finaliza todo el proceso de meiosis: se forman cuatro células haploides a partir de la célula germinal primaria original.

En los machos, todos ellos se convierten en gametos: espermatozoides. En las mujeres, debido a la meiosis desigual, sólo una célula produce un óvulo viable. Las otras tres células hijas son mucho más pequeñas y se convierten en los llamados cuerpos guía o reductores, que pronto mueren. Desde un punto de vista biológico, la formación de un solo óvulo y la muerte de tres cuerpos guía genéticamente completos se debe a la necesidad de conservar en una célula todos los nutrientes de reserva que serán necesarios para el desarrollo del futuro embrión.

El período de formación consiste en que las células adquieren una determinada forma y tamaño correspondiente a su función.

Durante el proceso de maduración, las células germinales femeninas se cubren con membranas y están listas para la fertilización inmediatamente después de completarse la meiosis. En muchos casos, por ejemplo en reptiles, aves y mamíferos, debido a la actividad de las células que rodean al óvulo, aparecen varias membranas adicionales a su alrededor. Su función es proteger el óvulo y el embrión en desarrollo de influencias adversas externas. Los espermatozoides pueden tener diferentes tamaños y formas.

La función del espermatozoide es entregar información genética al óvulo y estimular su desarrollo. El espermatozoide formado contiene mitocondrias, el aparato de Golgi, que secreta enzimas que disuelven la membrana del óvulo durante la fertilización, es decir, durante la fusión del espermatozoide y el óvulo. La célula diploide resultante se llama cigoto.

2. Desarrollo individual de los organismos.

El desarrollo individual, u ontogénesis, se refiere a todo el período de la vida de un individuo, desde el momento en que el espermatozoide se fusiona con el óvulo y la formación de un cigoto hasta la muerte del organismo. La ontogénesis se divide en dos períodos: 1) embrionario desde la formación del cigoto hasta el nacimiento o salida de las membranas del óvulo; 2) postembrionario desde la salida de las membranas del óvulo o nacimiento hasta la muerte del organismo.

La ciencia que estudia los patrones de desarrollo individual de los organismos en la etapa embrionaria se llama embriología (del griego embrión embrión).

2.1 Período de desarrollo embrionario

En la mayoría de los animales multicelulares, independientemente de la complejidad de su organización, las etapas de desarrollo embrionario por las que pasa el embrión son las mismas. En el período embrionario se distinguen tres etapas principales: escisión, gastrulación y organogénesis primaria.

División. El desarrollo de un organismo comienza en la etapa unicelular. Un óvulo fertilizado es una célula y al mismo tiempo un organismo en la etapa más temprana de su desarrollo. Como resultado de repetidas divisiones, un organismo unicelular se convierte en multicelular. El núcleo diploide, que aparece durante la fecundación mediante la fusión de un espermatozoide y un óvulo, comienza a dividirse a los pocos minutos, y con él también se divide el citoplasma. Las células resultantes disminuyen de tamaño con cada división, por lo que el proceso de división se llama escisión. Durante el período de fragmentación, el material celular se acumula para un mayor desarrollo. La fragmentación finaliza con la formación de un embrión multicelular, la blástula. La blástula tiene una cavidad llena de líquido, la llamada cavidad corporal primaria.

En los casos en los que hay poca yema en el citoplasma del huevo (como en la lanceta) o relativamente poca (como en la rana), la fragmentación es completa, es decir, el huevo se divide por completo.

De lo contrario, en las aves se produce un período de fragmentación. El citoplasma sin yema constituye sólo el 1% del volumen total de un huevo de gallina; Todo el citoplasma restante del óvulo y, por tanto, el cigoto, se llena con una masa de yema. Si observa de cerca un huevo de gallina, en uno de sus polos, directamente sobre la yema, puede ver una pequeña mancha: una blástula o disco germinal, formada como resultado de aplastar la sección del citoplasma sin yema que contiene el núcleo. En tales casos, la trituración se denomina incompleta. La fragmentación incompleta también es característica de algunos peces y reptiles.

En todos los casos, tanto en lancetas como en anfibios, aves y otros animales, el volumen total de células en la etapa de blástula no excede el volumen del cigoto. En otras palabras, la división mitótica del cigoto no va acompañada del crecimiento de las células hijas resultantes hasta el volumen de la madre, y sus tamaños como resultado de una serie de divisiones sucesivas disminuyen progresivamente. Esta característica de la división celular mitótica durante la escisión se observa durante el desarrollo de óvulos fertilizados en todos los animales.

Algunas otras características de trituración también son características. varios tipos animales. Por ejemplo, todas las células de una blástula tienen un conjunto diploide de cromosomas, son idénticas en estructura y se diferencian entre sí principalmente por la cantidad de yema que contienen. Estas células, que carecen de signos de especialización para realizar determinadas funciones, se denominan células no especializadas (o indiferenciadas). Otra característica de la escisión es el ciclo mitótico extremadamente corto de los blastómeros en comparación con las células de un organismo adulto. Durante la muy corta interfase, sólo se produce la duplicación del ADN.

Gastrulación. La blástula, por regla general, que consta de una gran cantidad de blastómeros (por ejemplo, en la lanceta, de 3000 células), durante el proceso de desarrollo pasa a una nueva etapa, que se llama gástrula (del griego gaster estómago). El embrión en esta etapa consta de capas de células claramente distinguibles, las llamadas capas germinales: la externa o ectodermo (del griego ectos, ubicada en el exterior) y la interna o endodermo (del griego entos, ubicada en el interior). . El conjunto de procesos que conducen a la formación de una gástrula se denomina gastrulación.

En la lanceleta, la gastrulación se lleva a cabo mediante la invaginación de uno de los polos de la blástula hacia el interior, hacia el otro; en otros animales, ya sea por deslaminación de la pared de la blástula o por el crecimiento excesivo del polo vegetativo masivo con pequeñas células de la polo de animales.

En los animales multicelulares, excepto los celentéreos, en paralelo a la gastrulación o, como en la lanceta, después de ella, aparece el mesodermo de la tercera capa germinal (del griego mesos ubicado en el medio), que es un conjunto de elementos celulares ubicados entre el ecto- y endodermo en el blastocele de la cavidad corporal primaria. Con la aparición del mesodermo, el embrión adquiere tres capas.

Por tanto, la esencia del proceso de gastrulación es el movimiento de masas celulares. Las células del embrión prácticamente se dividen y no crecen. Sin embargo, en esta etapa comienza el aprovechamiento de la información genética de las células embrionarias y aparecen los primeros signos de diferenciación.

La diferenciación, o diferenciación, es el proceso de aparición y aumento de las diferencias estructurales y funcionales entre células individuales y partes del embrión. Desde un punto de vista morfológico, la diferenciación se expresa en la formación de varios cientos de tipos de células de una estructura específica que se diferencian entre sí. A partir de células blástulas no especializadas, emergen gradualmente células epiteliales de la piel, epitelio intestinal, pulmones, aparecen células nerviosas y musculares, etc. Desde un punto de vista bioquímico, la especialización celular radica en la capacidad de sintetizar determinadas proteínas que son características únicamente de un tipo de célula determinado. Los linfocitos sintetizan proteínas protectoras, anticuerpos, las células musculares, la proteína contráctil miosina. Cada tipo de célula produce sus propias proteínas, exclusivas de ella. La especialización bioquímica de las células está garantizada por la actividad diferencial selectiva de los genes, es decir, en las células de diferentes capas germinales comienzan a funcionar los rudimentos de ciertos órganos y sistemas. diferentes grupos genes.

Ud. diferentes tipos En los animales, las mismas capas germinales dan origen a los mismos órganos y tejidos. Esto significa que son homólogos. Así, a partir de las células del ectodermo de la capa germinal externa de los artrópodos, cordados, incluidos peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos, se forma la piel y sus derivados, así como sistema nervioso y órganos de los sentidos. La homología de las capas germinales de la gran mayoría de los animales es una de las pruebas de la unidad del mundo animal.

Organogénesis. Una vez completada la gastrulación, el embrión forma un complejo de órganos axiales: tubo neural, notocorda y tubo intestinal. En la lanceta, los órganos axiales se forman de la siguiente manera: el ectodermo en el lado dorsal del embrión se dobla a lo largo de la línea media, convirtiéndose en un surco, y el ectodermo ubicado a la derecha e izquierda comienza a crecer en sus bordes. El surco, el rudimento del sistema nervioso, se hunde bajo el ectodermo y sus bordes se cierran. Se forma un tubo neural. El resto del ectodermo es el rudimento del epitelio cutáneo.

La parte dorsal del endodermo, ubicada directamente debajo del rudimento nervioso, está separada del resto del endodermo y se pliega formando un cordón denso llamado notocorda. A partir de la parte restante del endodermo se desarrolla el mesodermo y el epitelio intestinal. Una mayor diferenciación de las células embrionarias conduce a la aparición de numerosos derivados de las capas germinales: órganos y tejidos. En el proceso de especialización de las células que forman las capas germinales, a partir del ectodermo se forman el sistema nervioso, los órganos sensoriales, el epitelio de la piel y el esmalte dental; del endodermo epitelio intestinal, glándulas digestivas del hígado y páncreas, epitelio de branquias y pulmones; del tejido muscular del mesodermo, tejido conectivo, incluido el tejido conectivo laxo, cartílago y tejido óseo, sangre y linfa, así como el sistema circulatorio, riñones y gónadas.

2.2 Período de desarrollo postembrionario

En el momento del nacimiento o de la liberación del organismo de la cáscara del huevo, finaliza el período embrionario y comienza el período de desarrollo postembrionario. El desarrollo postembrionario puede ser directo o acompañarse de transformación (metamorfosis).

Durante el desarrollo directo (en reptiles, aves, mamíferos), un organismo de pequeño tamaño emerge de la cáscara del huevo o del cuerpo de la madre, pero con todos los órganos principales característicos de un animal adulto ya formados. El desarrollo postembrionario en este caso se reduce principalmente al crecimiento y la pubertad.

Durante el desarrollo con metamorfosis, del huevo emerge una larva, generalmente de estructura más simple que un animal adulto, con órganos larvarios especiales que están ausentes en el estado adulto. La larva se alimenta, crece y, con el tiempo, los órganos larvarios son reemplazados por órganos característicos de los individuos adultos. En consecuencia, durante la metamorfosis, los órganos larvarios se destruyen y aparecen órganos característicos de los animales adultos.

Veamos varios ejemplos de desarrollo postembrionario indirecto. La larva de ascidia (filo Chordata, subfilo Larval-Chordata) tiene todas las características principales de los cordados: una notocorda, un tubo neural y hendiduras branquiales en la faringe. Nada libremente, luego se adhiere a alguna superficie sólida en el fondo del mar, donde se produce la metamorfosis: su cola, notocorda y músculos desaparecen, y el tubo neural se divide en células individuales, la mayoría de las cuales son fagocitadas. Lo único que queda del sistema nervioso larvario es un grupo de células que dan lugar al ganglio nervioso. La estructura corporal de una ascidia adulta, que lleva un estilo de vida apegado, no se parece en absoluto a las características habituales de la organización de los cordados. Sólo el conocimiento de las características de la ontogénesis permite determinar la posición sistemática de las ascidias: la estructura de las larvas indica su origen a partir de cordados que llevaban un estilo de vida libre. Durante el proceso de metamorfosis, las ascidias cambian a un estilo de vida sedentario y, por tanto, se simplifica su organización.

La forma larvaria de los anfibios es un renacuajo, que se caracteriza por hendiduras branquiales, una línea lateral, un corazón de dos cámaras y un círculo de circulación sanguínea. Durante el proceso de metamorfosis, que ocurre bajo la influencia de la hormona tiroidea, la cola se resuelve, aparecen extremidades, desaparece la línea lateral, se desarrollan los pulmones y un segundo círculo de circulación sanguínea. Es de destacar la similitud de una serie de características estructurales de renacuajos y peces (línea lateral, estructura del corazón y sistema circulatorio, hendiduras branquiales).

El desarrollo de los insectos también puede servir como ejemplo de metamorfosis. Las orugas de mariposa o las larvas de libélula difieren marcadamente de los animales adultos en estructura, estilo de vida y hábitat y se parecen a sus antepasados, los anélidos.

El período de desarrollo postembrionario tiene diferentes duraciones. Por ejemplo, las efímeras viven de 2 a 3 años en estado larvario y de 2 a 3 horas a 2 a 3 días en estado maduro, dependiendo de la especie. En la mayoría de los casos, el período postembrionario es más largo. En los seres humanos, incluye la etapa de pubertad, la etapa de madurez y la etapa de vejez.

En los mamíferos y los humanos, existe una dependencia conocida de la esperanza de vida de la duración de la pubertad y el embarazo. La esperanza de vida suele superar

período pre-reproductivo de ontogénesis de 5 a 8 veces.

El desarrollo postembrionario va acompañado del crecimiento. Se hace una distinción entre crecimiento indefinido, que continúa durante toda la vida, y crecimiento definido, limitado a un período determinado. Se observa un crecimiento indefinido en formas leñosas de plantas, algunos moluscos, vertebrados, peces y ratas.

En muchos animales, el crecimiento se detiene poco después de alcanzar la madurez sexual. En los humanos, el crecimiento finaliza entre los 20 y 25 años.

2.3 Patrones generales de desarrollo. ley biogenética

Todos los organismos multicelulares se desarrollan a partir de un óvulo fertilizado. El desarrollo de embriones en animales del mismo tipo es muy similar. En todos los cordados, en el período embrionario, se forma la notocorda del esqueleto axial, aparece el tubo neural y se forman hendiduras branquiales en la parte anterior de la faringe. El plan estructural de los cordados también es el mismo. En las primeras etapas de desarrollo, los embriones de vertebrados son muy similares (Fig. 3). Estos hechos confirman la validez de la ley de la similitud embrionaria formulada por K. Baer: "Los embriones presentan, ya desde las primeras etapas, una cierta similitud general dentro del tipo". La similitud de los embriones de diferentes grupos sistemáticos indica su origen común. Posteriormente, la estructura de los embriones revela características de clase, género, especie y, finalmente, características propias de un determinado individuo. La divergencia de las características de los embriones durante el desarrollo se llama divergencia embrionaria y refleja la evolución de un grupo sistemático particular de animales, la historia del desarrollo de una especie determinada.

Arroz. 3. Similitud de la línea germinal en vertebrados: 1 monotremas (equidna), 2 marsupiales (canguros), 3 artiodáctilos (ciervo), 4 carnívoros (gato), 5 primates (mono), 6 - humanos

Gran similitud entre embriones en las primeras etapas de desarrollo y

El fenómeno de las diferencias en etapas posteriores tiene su propia explicación.

El cuerpo está sujeto a variabilidad a lo largo del desarrollo.

El proceso de mutación afecta a genes que determinan las características estructurales y metabólicas de los embriones más jóvenes. Pero las estructuras que surgen en ellos (características antiguas características de ancestros lejanos) juegan un papel muy importante en los procesos de desarrollo posterior. Como se indicó, el primordio notocordal induce la formación del tubo neural y su pérdida conduce al cese del desarrollo. Por tanto, los cambios en las primeras etapas suelen conducir al subdesarrollo y la muerte del individuo. Por el contrario, los cambios en etapas posteriores, que afectan a rasgos menos significativos, pueden ser beneficiosos para el organismo y en tales casos son captados por la selección natural.

La aparición en el período embrionario de desarrollo de los animales modernos de características características de sus ancestros lejanos refleja transformaciones evolutivas en la estructura de los órganos.

En su desarrollo, el organismo pasa por una etapa unicelular (etapa cigoto), que puede considerarse como una repetición de la etapa filogenética de la ameba primitiva. En todos los vertebrados, incluidos sus representantes más altos, se forma una notocorda, que luego es reemplazada por una columna, y en sus antepasados, a juzgar por la lanceleta, la notocorda permaneció de por vida. Durante el desarrollo embrionario de aves y mamíferos, incluidos los humanos, aparecen hendiduras branquiales y los tabiques correspondientes en la faringe. El hecho de la formación de partes del aparato branquial en embriones de vertebrados terrestres se explica por su origen a partir de ancestros parecidos a peces que respiraban con branquias. La estructura del corazón de un embrión humano en el período inicial de formación se asemeja a la estructura de este órgano en los peces: tiene una aurícula y un ventrículo. Las ballenas desdentadas desarrollan dientes durante el período embrionario. Estos dientes no erupcionan, se destruyen y disuelven.

Los ejemplos dados aquí y muchos otros apuntan a una conexión profunda entre el desarrollo individual de los organismos y su desarrollo histórico. Esta conexión encontró su expresión en la ley biogenética formulada por F. Müller y E. Haeckel en el siglo XIX: la ontogénesis (desarrollo individual) de cada individuo es una repetición breve y rápida de la filogenia ( desarrollo historico) de la especie a la que pertenece este individuo.

Conclusión

Completando el trabajo en abstracto, podemos llegar a la conclusión de que la capacidad de reproducirse, o autorreproducirse, es una de las características más importantes de la naturaleza orgánica. La reproducción es una propiedad inherente a todos los organismos vivos sin excepción, desde las bacterias hasta los mamíferos.

La existencia de cualquier especie de animales y plantas, bacterias y hongos, la continuidad entre los padres y su descendencia se mantiene únicamente a través de la reproducción. Estrechamente relacionada con la autorreproducción hay otra propiedad de los seres vivos.desarrollo de los organismos. ÉlTambién es inherente a toda la vida en la Tierra: los organismos unicelulares más pequeños y las plantas y animales multicelulares.

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PAGE_BREAK--En la etapa de diplonema, se produce un acortamiento, engrosamiento y repulsión mutua de las cromátidas hermanas, como resultado de lo cual las cromátidas del bivalente casi se separan. La separación es incompleta porque el centrómero aún no se ha dividido en cada par de cromosomas. En cuanto a los bivalentes, están sostenidos en varios lugares a lo largo de su longitud por quiasmas, que son estructuras formadas entre cromátidas homólogas como resultado del cruce previo entre homólogos conectados sinápticamente. En buenas preparaciones se pueden observar de uno a varios quiasmas, dependiendo de la longitud del bivalente. Cada quiasma observado en esta etapa representa el resultado de un intercambio que ocurrió entre cromátidas no hermanas durante la etapa de paquinema. A medida que se intensifica la compresión y repulsión de los bivalentes, los quiasmas se mueven hacia los extremos de los cromosomas, es decir, se produce la terminalización de los cromosomas. Al final del diplonema se produce la despiralización de los cromosomas; Los homólogos continúan repeliéndose entre sí.
En la etapa de diacinesis, que es similar al diploteno, el acortamiento de los bivalentes continúa y los quiasmas se debilitan (disminuyen), como resultado de lo cual se forman unidades discretas en forma de cromátidas (cuatro). Inmediatamente después de completar esta etapa, se produce la disolución de la membrana nuclear.
En la metafase I, los bivalentes alcanzan su mayor condensación. Al volverse ovalados, se ubican en la parte ecuatorial del núcleo, donde forman las placas ecuatoriales de la metafase meiótica I. La forma de cada bivalente está determinada por el número y la ubicación de los quiasmas. En los hombres, el número de quiasmas por bivalente en la metafase I suele ser de 1 a 5. El bivalente XY adquiere forma de varilla como resultado de un único quiasma ubicado en el terminal.
En la anafase I, comienza el movimiento de los centrómeros opuestos hacia los polos opuestos de la célula. Como resultado, los cromosomas homólogos se separan. Cada cromosoma ahora consta de dos cromátidas unidas por un centrómero, que no se divide y permanece intacto. Esto distingue la anafase I de la meiosis de la anafase de la mitosis, en la que el centrómero se divide. Es importante señalar que el cruce hace que cada cromátida sea genéticamente diferente.
En la etapa telofase I, los cromosomas alcanzan los polos, lo que finaliza la primera división meiótica. Después de la telofase I, se produce una breve interfase (intercinesis), en la que los cromosomas se espiralizan y se vuelven difusos, o la telofase I pasa directamente a la profase II de la segunda división meiótica. En ninguno de los casos se observa replicación del ADN. Después de la primera división meiótica, las células se denominan espermatocitos de segundo orden. El número de cromosomas en cada una de estas células disminuye de 2n an, pero el contenido de ADN aún no cambia.
La segunda división meiótica ocurre en varias fases (profase II, metafase II, anafase II, telofase II) y es similar a la división mitótica. En la profase II, los cromosomas de los espermatocitos secundarios permanecen en los polos. En la metafase II, el centrómero de cada uno de los cromosomas dobles se divide, proporcionando a cada nuevo cromosoma su propio centrómero. En la anafase II comienza la formación del huso, hacia cuyo polo se mueven nuevos cromosomas. En la telofase II finaliza la segunda división meiótica, como resultado de lo cual cada espermatocito de segundo orden produce dos espermátidas, de las cuales luego se diferencian los espermatozoides. Al igual que en el espermatocito secundario, el número de cromosomas de la espermátida es haploide (n). Sin embargo, los cromosomas de las espermátidas son simples, mientras que los cromosomas de los espermatocitos secundarios II son dobles y se construyen a partir de dos cromátidas. En consecuencia, el núcleo de cada espermátida tiene un único conjunto de cromosomas no homólogos. La división meiótica secundaria es una división mitótica (división ecuatorial). Separa las cromátidas hermanas dobles y es diferente de la división reductora, en la que se separan los cromosomas homólogos. La única diferencia significativa con la mitosis clásica es que existe un conjunto de cromosomas haploides.
Así, la primera división meiótica de los espermatocitos de primer orden conduce a la formación de dos espermatocitos secundarios (segundo orden). Ambas cromátidas de estructuras formadas como resultado de la división por reducción son cromátidas hermanas. Estos últimos surgen como resultado de la replicación que precede a la primera división meiótica. La segunda división meiótica de cada espermatocito secundario da como resultado la formación de cuatro espermátidas. Así, en la meiosis típica, las células se dividen dos veces, mientras que los cromosomas se dividen sólo una vez.
La etapa final de la espermatogénesis está asociada con la diferenciación, que termina cuando cada una de las espermátidas inmóviles, esféricas y relativamente grandes se convierte en un espermatozoide pequeño, alargado y móvil.
En la mayoría de los animales machos adultos (sexualmente maduros), la espermatogénesis ocurre en los testículos de manera constante o periódica (estacionalmente). Por ejemplo, en los insectos sólo se necesitan unos pocos días para completar el ciclo de espermatogénesis, mientras que en los mamíferos este ciclo se prolonga durante semanas o incluso meses. En un adulto, la espermatogénesis ocurre durante todo el año. El tiempo de desarrollo de las espermatogonias primitivas hasta convertirse en espermatozoides maduros es de aproximadamente 74 días.
Las células reproductoras masculinas, producidas por organismos de diferentes especies, se caracterizan por su movilidad y extrema diversidad en tamaño y estructura. Por ejemplo, la longitud del esperma de D. melanogaster es de 1,76 mm, que es 300 veces la longitud del esperma humano. Además, la longitud del espermatozoide de D. bifurca es de más de 28 mm, veinte veces más que la longitud de los propios insectos de esta especie.
Cada espermatozoide humano consta de tres secciones: la cabeza, la parte media y la cola. En la cabeza del espermatozoide se encuentra el núcleo. Contiene un conjunto haploide de cromosomas. La cabeza está equipada con un acrosoma que contiene las enzimas líticas necesarias para que los espermatozoides entren en el óvulo. También hay dos centríolos ubicados en la cabeza: el proximal, que estimula la división del óvulo fertilizado por el espermatozoide, y el distal, que da lugar al eje aximal de la cola. La parte media de los espermatozoides contiene el cuerpo basal de la cola y las mitocondrias. La cola (proceso) del espermatozoide está formada por un bastón aximal interno y una vaina externa, que es de origen citoplasmático. Los espermatozoides humanos se caracterizan por una motilidad significativa.
La ovogénesis es el proceso de formación de los óvulos. Sus funciones son asegurar un conjunto haploide de cromosomas en el núcleo del óvulo y satisfacer las necesidades nutricionales del cigoto. La ovogénesis en su manifestación es básicamente comparable a la espermatogénesis.
En mamíferos y humanos, la ovogénesis comienza en el período prenatal (antes del nacimiento). Las ovogonias, que son células pequeñas con un núcleo bastante grande y localizadas en los folículos ováricos, comienzan a diferenciarse en ovocitos primarios en los folículos. Estos últimos se forman ya en el tercer mes de desarrollo intrauterino, tras lo cual entran en la profase de la primera división meiótica. Cuando nace una niña, todos los ovocitos primarios ya se encuentran en la profase de la primera división meiótica. Los ovocitos primarios permanecen en profase hasta el inicio de la pubertad en el individuo femenino. Cuando los folículos ováricos maduran al inicio de la pubertad, se reanuda la profase meiótica en los ovocitos primarios. La primera división meiótica de cada óvulo en desarrollo se completa poco antes del momento de la ovulación de ese óvulo. Como resultado de la primera división meiótica y la distribución desigual del citoplasma, una célula resultante se convierte en un ovocito secundario y la otra en un cuerpo polar (de reducción).
La división meiótica secundaria en humanos ocurre cuando un ovocito secundario (óvulo en desarrollo) pasa del ovario a las trompas de Falopio. Sin embargo, esta división no se completa hasta que el contenido nuclear de los espermatozoides penetra en el ovocito secundario, lo que suele ocurrir en las trompas de Falopio. Cuando el núcleo del espermatozoide penetra en el ovocito secundario, este último se divide, dando como resultado la formación de un ovoide (óvulo maduro) con un pronúcleo que contiene un único conjunto de 23 cromosomas maternos. Algunas otras especies producen huevos que determinan el sexo tanto masculino como femenino. Es importante enfatizar que aquí también se produce la división y recombinación de genes, cuya base es la divergencia de los cromosomas. Otra célula resultante de la segunda división meiótica en el hombre es un segundo cuerpo polar, incapaz de seguir desarrollándose. En este momento, el cuerpo polar (de reducción) también se divide en dos. Por tanto, el desarrollo de un ovocito de primer orden va acompañado de la formación de un ovotido y tres cuerpos de reducción. En los ovarios suelen madurar de esta forma entre 300 y 400 ovocitos a lo largo de la vida, pero sólo madura un ovocito al mes. Durante la diferenciación de los huevos, se forman membranas y su núcleo disminuye de tamaño.
En algunas especies animales, la oogénesis ocurre rápida y continuamente y da como resultado la producción de una gran cantidad de huevos.
A pesar de las similitudes con la espermatogénesis, la ovogénesis se caracteriza por algunas características específicas. El material nutricional (yema) del ovocito primario no se distribuye equitativamente entre las cuatro células que se forman como resultado de las divisiones meióticas. La mayor cantidad de yema se almacena en una celda grande, mientras que los cuerpos polares contienen muy poca cantidad de esta sustancia. Como resultado de las divisiones, el primer y segundo cuerpo polar reciben los mismos conjuntos de cromosomas que los ovocitos secundarios, pero no se convierten en células germinales. Por tanto, los óvulos son mucho más ricos en material nutricional en comparación con los espermatozoides. Esta diferencia es especialmente pronunciada en el caso de los animales que ponen huevos.
Los huevos de mamíferos tienen una forma ovalada o algo alargada y se caracterizan por tener rasgos típicos. estructura celular. Contienen todas las estructuras características de las células somáticas, sin embargo, la organización intracelular del óvulo es muy específica y está determinada por el hecho de que el óvulo es también el entorno que asegura el desarrollo del cigoto. Uno de los rasgos característicos de los huevos es la complejidad de la estructura de sus membranas. En muchos animales, se distinguen las membranas primarias, secundarias y terciarias de los huevos. La capa primaria (interior) se forma en la etapa de ovocito. Representa la capa superficial del ovocito y tiene una estructura compleja, ya que está atravesada por excrecencias de células foliculares adyacentes. La capa secundaria (media) está completamente formada por células foliculares y la capa terciaria (externa) está formada por sustancias que son productos de secreción de las glándulas oviductos a través de las cuales pasan los huevos. En las aves, por ejemplo, las membranas terciarias de los huevos son la albúmina, la subcáscara y las membranas de la cáscara. Los huevos de mamíferos se caracterizan por la presencia de dos membranas. La estructura de los componentes intracelulares de los huevos es específica de especie y, en ocasiones, incluso tiene características individuales.
Fertilización
La fertilización es el proceso de combinación de gametos masculinos y femeninos, lo que conduce a la formación de un cigoto y el posterior desarrollo de un nuevo organismo. Durante el proceso de fertilización, se establece un conjunto diploide de cromosomas en el cigoto, lo que determina la extraordinaria importancia biológica de este proceso.
Dependiendo de las especies de organismos en los animales que se reproducen sexualmente, se distingue la fertilización externa e interna.
La fertilización externa ocurre en ambiente, que recibe células reproductoras masculinas y femeninas. Por ejemplo, la fertilización en los peces es externa. Las células reproductoras masculinas (leche) y femeninas (caviar) secretadas por ellos ingresan al agua, donde se "encuentran" y se unen. Los datos sobre la fertilización en erizos de mar indican que dentro de los 2 segundos posteriores al contacto entre el espermatozoide y el óvulo, se producen cambios en las propiedades eléctricas de la membrana plasmática del óvulo. La fusión del contenido de los gametos se produce después de 7 segundos.
Interno La fertilización está garantizada por la transferencia de espermatozoides del cuerpo masculino al femenino como resultado de las relaciones sexuales. Esta fertilización ocurre en los mamíferos, y el punto central aquí es el resultado del encuentro entre las células germinales. Se cree que el contenido nuclear de un solo espermatozoide penetra en el óvulo de estos animales. En cuanto al citoplasma del esperma, en algunos animales ingresa al óvulo en pequeñas cantidades, en otros no ingresa al óvulo en absoluto.
En el ser humano, la fecundación se produce en la parte superior de las trompas de Falopio, y en la fecundación, como en otros mamíferos, sólo participa un espermatozoide, cuyo contenido nuclear ingresa al óvulo. A veces puede haber no uno, sino dos o más óvulos en las trompas de Falopio, como resultado de lo cual es posible el nacimiento de gemelos, trillizos, etc., por ejemplo, en el siglo XVIII. En Rusia se registró un caso del nacimiento de 16 gemelos, 7 trillizos y 4 cuatrillizos (69 niños en total) de una madre (la esposa del campesino Fyodor Vasilyev).
Como resultado de la fertilización, el conjunto diploide de cromosomas se restaura en el óvulo fertilizado. Los óvulos son capaces de fertilizarse aproximadamente 24 horas después de la ovulación, mientras que la capacidad de fertilización de los espermatozoides dura hasta 48 horas.
Aún queda mucho por aclarar sobre los mecanismos de fertilización. Se supone que la penetración de material nuclear en el óvulo por solo uno de los muchos espermatozoides está asociada con cambios en las propiedades eléctricas de la membrana plasmática del óvulo. Existen dos hipótesis sobre las razones de la activación del metabolismo del óvulo por parte de los espermatozoides. Algunos investigadores creen que la unión de los espermatozoides a receptores externos en la superficie de las células es una señal que ingresa al óvulo a través de la membrana y activa allí el trifosfato de inositol y los iones de calcio. Otros creen que los espermatozoides contienen un factor iniciador especial.
Un óvulo fertilizado da lugar a un cigoto; el desarrollo de los organismos a través de la formación de cigotos se llama cigogénesis. Los desarrollos experimentales de los últimos años han demostrado que la fertilización de óvulos de mamíferos, incluido el hombre, es posible in vitro, después de lo cual los embriones desarrollados in vitro pueden implantarse en el útero de la mujer, donde pueden desarrollarse más. Hasta la fecha se conocen numerosos casos de nacimiento de niños “probeta”, y se ha demostrado que no sólo los espermatozoides, sino también las espermátidas son capaces de fecundar un óvulo humano. Finalmente, es posible fertilizar óvulos (artificialmente privados de núcleo) de mamíferos con los núcleos de sus células somáticas.
A diferencia de la cigogénesis, muchos organismos animales son capaces de reproducirse en condiciones naturales mediante partenogénesis (del griego parthenos - virgen y génesis - nacimiento). Hay partenogénesis obligada y facultativa. La partenogénesis obligada es la reproducción de organismos a partir de un óvulo no fertilizado. Esta partenogénesis sirve como medio de reproducción para más de 90 especies de animales, incluidos algunos vertebrados. Un ejemplo de partenogénesis obligada es la reproducción del lagarto de roca caucásico, representado únicamente por hembras. Por el contrario, la partenogénesis facultativa significa que los óvulos pueden desarrollarse tanto sin fertilización como después de la fertilización. La partenogénesis facultativa, a su vez, es femenina y masculina. La partenogénesis femenina es común en abejas, hormigas y rotíferos, en los que los machos se desarrollan a partir de huevos no fertilizados. La partenogénesis masculina ocurre en algunas algas isógamas.
En las plantas también se dan casos en los que se desarrolla un embrión a partir de un óvulo no fertilizado. Como se señaló anteriormente, este fenómeno se llama apomix. Se encuentra muy ampliamente en muchas angiospermas, incluidas las cultivadas, como la remolacha, el algodón, el lino, el tabaco y otras.
Junto con la partenogénesis natural, se distingue la partenogénesis artificial (inducida), que puede ser causada por la irritación de los huevos mediante uso físico o factores químicos, lo que conduce a la activación de los óvulos y, como consecuencia, al desarrollo de óvulos no fertilizados. Se ha observado partenogénesis artificial en animales que pertenecen a muchos grupos sistemáticos: equinodermos, gusanos, moluscos e incluso algunos mamíferos.
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--PAGE_BREAK--Existe una forma conocida de partenogénesis, llamada androgénesis (del griego andros - hombre, génesis - nacimiento). Si el núcleo de un óvulo se desactiva y luego varios espermatozoides penetran en él, a partir de dicho óvulo se desarrolla un organismo masculino como resultado de la fusión de los núcleos masculinos (espermáticos). Son ampliamente conocidos los experimentos de V.L. Astaurov (1904-1974), que demostró la androgénesis en el gusano de seda. Estos experimentos consistieron en lo siguiente. En los huevos de una especie de gusano de seda (Bombyx mandarina), los núcleos se inactivaron mediante altas temperaturas y luego se fertilizaron con esperma de un gusano de seda de otra especie (B. mori). Habiendo penetrado en los huevos, estos últimos se fusionaron entre sí, lo que dio lugar a nuevos organismos, que según sus propiedades resultaron ser organismos paternos (B. mori). Los cruces de estos organismos con hembras de B. mori produjeron descendencia perteneciente a B. mori.
El papel de la partenogénesis y sus formas en la naturaleza es pequeño, ya que no proporciona amplias capacidades de adaptación a los organismos. Sin embargo, su uso tiene importancia práctica. En particular, B. L. Astaurov desarrolló un método para obtener descendencia partenogenética del gusano de seda, que se usa ampliamente en producción industrial gorra y chaquetilla de jockey.
A diferencia de la cigogénesis y la partenogénesis, existe la ginogénesis (del griego gyne - mujer), que es pseudogamia, que consiste en que el espermatozoide se encuentra con el óvulo y lo activa, pero el núcleo del espermatozoide no se fusiona con el núcleo del huevo. En este caso, la descendencia habilitadora está formada únicamente por hembras. En ciertas especies de lombrices intestinales, peces y anfibios, la ginogénesis sirve como una forma normal de reproducción, produciendo descendencia compuesta únicamente de hembras. La ginogénesis también se puede inducir artificialmente con la ayuda de factores que pueden destruir los núcleos celulares (radiación, temperatura, etc.). En particular, se han descrito casos de ginogénesis artificial en el gusano de seda y en algunas especies de peces y anfibios. La obtención de tales formas puede tener alguna importancia práctica en el caso de especies económicamente útiles.
Como se señaló anteriormente, la fertilización en plantas con flores (angiospermas) tiene un importante rasgo distintivo en forma de doble fertilización (S. G. Navashin, 1896), que se reduce al hecho de que en el saco embrionario un óvulo haploide y una célula central diploide son fertilizados por el espermatozoide, como resultado de lo cual se forma un embrión diploide y una célula triploide que se convierte en células de endospermo
La partenogénesis, la androgénesis y la ginogénesis son formas de trastornos de la reproducción sexual. Se supone que estas formas surgieron durante la evolución como resultado de adaptaciones evolutivas particulares.
Alternancia de generaciones
Los organismos que se reproducen sólo sexualmente se caracterizan por alternar fases haploides y diploides en su desarrollo. En muchos organismos, incluidos los mamíferos, esta alternancia es regular y en ella se basa la preservación de las características específicas de los organismos. La diploidía promueve la acumulación de diferentes alelos. Por el contrario, los organismos que pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente se caracterizan por una alternancia (cambio) de generaciones, cuando una o más generaciones asexuales de organismos son reemplazadas por una generación de organismos que se reproducen sexualmente.
Hay alternancia de generaciones primaria y secundaria. La alternancia primaria de generaciones se observa en organismos que durante la evolución han desarrollado un progreso sexual, pero han conservado la capacidad de reproducción asexual, y consiste en una alternancia regular de generaciones sexuales y asexuales. Se encuentra en animales (protozoos), algas y todos plantas superiores. En los protozoos, un ejemplo clásico de alternancia primaria de generaciones es la reproducción asexual del plasmodio de la malaria en el cuerpo humano (esquizogonia) y la reproducción sexual en el cuerpo del mosquito de la malaria. En las plantas, la generación sexual está representada por el gametofito y la generación asexual por el esporofito. El mecanismo de alternancia primaria es que las esporas se desarrollan en plantas de la generación esporofítica que, según la meiosis, producen gametofitos masculinos y femeninos haploides. Estos últimos desarrollan espermatozoides y óvulos. La fertilización del óvulo da lugar a un esporofito diploide. Por lo tanto, las células gametofitas contienen un conjunto haploide de cromosomas y las células esporofitas contienen un conjunto diploide, es decir, en las plantas, la alternancia de generaciones está asociada con un cambio en los estados haploide y diploide.
Si rastreamos la relación entre el esporofito y el gametofito en plantas de diferentes niveles de organización, podemos ver que durante la evolución el esporofito se desarrolló, mientras que el gametofito se caracterizó por la reducción. Por ejemplo, en los musgos predomina el gametofito (generación haploide), en el que vive el esporofito. Pero ya en los helechos predomina el esporofito (generación diploide) en forma de una planta bien desarrollada con tallos y raíces, y el gametofito está representado por una capa de células que forman una placa adherida al suelo con la ayuda. de rizoides. Además, en las gimnospermas, el gametofito se reduce a un pequeño número de células, y en las angiospermas, el hematofito masculino está representado por solo dos células, el femenino, por siete, mientras que el esporofito en las gimnospermas son árboles (pino, abeto y otros), y en las angiospermas. - árboles, arbustos, pastos.
Entre un gametofito y un esporofito puede haber tanto similitudes en morfología y esperanza de vida como diferencias en estas características. En el primer caso, esto se llama alternancia de generaciones isomórfica, en el segundo, heteromórfica.
La alternancia secundaria de generaciones se encuentra ampliamente en los animales. Se observa en formas de heterogonía y metagénesis. La heterogonía consiste en la alternancia primaria del proceso sexual y la partenogénesis. Por ejemplo, en los trematodos, la reproducción sexual es reemplazada regularmente por la partenogénesis. En muchos otros organismos, la heterogonía depende de la estación. Así, los rotíferos, las dafnias y los pulgones se reproducen en otoño por cigogénesis (por fecundación de huevos y formación de cigotos), y en verano por partenogénesis. La metagénesis consiste en alternar la reproducción sexual y la reproducción vegetativa (asexual). Por ejemplo, las hidras suelen reproducirse por gemación, pero cuando baja la temperatura forman células sexuales. En los celentéreos, en algunas etapas de desarrollo, se produce una transición de la reproducción sexual a la reproducción vegetativa. En algunos celentéreos marinos, la generación polipoide se alterna regularmente con la generación medusoide. La generación polipoide se caracteriza por la reproducción mediante la llamada estrobilación (constricciones transversales), mientras que la generación medusoide se caracteriza por la reproducción sexual (fertilización de huevos, formación de larvas y desarrollo de pólipos).
Dimorfismo sexual. hermafroditismo
Los animales machos y hembras se caracterizan por diferencias en rasgos fenotípicos específicos (tamaño, estructura corporal, coloración y otras propiedades), así como en el comportamiento. Las diferencias entre hembras y machos en sus propiedades se denominan dimorfismo sexual. En los animales, ya se encuentra en las etapas inferiores del desarrollo evolutivo, por ejemplo, en helmintos redondos y artrópodos, y alcanza su mayor expresión en los vertebrados, en los que las diferencias externas entre machos y hembras son muy expresivas. En plantas de aquellas especies que se caracterizan por la presencia de individuos masculinos y femeninos, también se produce dimorfismo sexual, pero se expresa muy levemente.
Si en los animales las células reproductoras masculinas y femeninas son producidas por el mismo individuo, que tiene glándulas reproductoras masculinas y femeninas, entonces este fenómeno se llama hermafroditismo. El término "hermafroditismo" es una combinación de los nombres griegos Hermes (dios de la belleza masculina) y Afrodita (diosa de la belleza femenina). Hay hermafroditismo verdadero y falso. El verdadero hermafroditismo se encuentra con mayor frecuencia en organismos con niveles bajos de evolución, como platelmintos, anélidos y moluscos. En los platelmintos, las gónadas masculinas y femeninas funcionan durante toda la vida del individuo. En cambio, en los moluscos las gónadas producen alternativamente óvulos y espermatozoides. Sin embargo, el fenómeno del verdadero hermafroditismo también ocurre en criaturas más organizadas. En particular, se encuentra en los mamíferos. Por ejemplo, en los cerdos, a veces se observa el desarrollo de los ovarios en un lado del cuerpo y el desarrollo de los testículos en el otro, o el desarrollo de estructuras combinadas (ovotestis), y en ambos casos la síntesis de óvulos funcionalmente activos y tiene lugar el esperma. Estos animales se clasifican como de sexo “intermedio”, siendo la mayoría de los individuos del tipo sexual intermedio hembras con dos cromosomas XX. Algunos de ellos se caracterizan por un comportamiento agresivo, lo que indica que, aunque su tejido teccular no contiene células germinales, todavía se produce la secreción de testosterona, que influye en el comportamiento. Se ha observado un fenómeno similar en las cabras.
El verdadero hermafroditismo también ocurre en humanos, como resultado de trastornos del desarrollo. Los genotipos de los hermafroditas son 46XX o 46XY, siendo la mayoría de los casos XX (alrededor del 60%). Los genotipos XX son más comunes en hermafroditas de poblaciones africanas negras, mientras que los genotipos XY son más comunes entre los japoneses. En hermafroditas de ambos tipos se observó una tendencia a la asimetría bilateral de las gónadas. Entre los verdaderos hermafroditas, también hay mosaicos cromosómicos, en los que las células somáticas contienen un par de cromosomas XX, otras, un par de cromosomas XY.
También se conoce el falso hermafroditismo, cuando los individuos tienen genitales externos y características sexuales secundarias características de ambos sexos, pero producen solo un tipo de células germinales: masculinas o femeninas.
La mayoría de las plantas con flores tienen flores hermafroditas, que generalmente se denominan bisexuales porque cada flor contiene un pistilo y estambres. Por esta razón, los frutos se desarrollan a partir de todas las flores. El trigo, la cereza, la manzana y muchas otras especies de plantas son bisexuales. Además de los bisexuales, durante la evolución se desarrollaron plantas con separación de sexos dentro de una misma especie, es decir, surgieron plantas monoicas y dioicas. Las plantas que contienen flores pistiladas (femeninas) y estaminadas (masculinas) se denominan monoicas. En las plantas monoicas, los frutos se desarrollan únicamente a partir de flores pistiladas. Monoicos son el maíz, el pepino, la calabaza y otros. Por el contrario, las plantas dioicas son plantas que contienen flores pistiladas o estaminadas (dentro de la misma especie). En las plantas dioicas, sólo dan fruto aquellas que tienen flores pistiladas (hembras). El álamo, el madroño y otros tipos de plantas leñosas y herbáceas son dioicos.
El hermafroditismo en humanos es una de las condiciones patológicas. En cuanto a las plantas, el conocimiento sobre su hermafroditismo es sumamente importante para la práctica. Agricultura.
Ontogénesis, sus tipos y periodización.
La ontogénesis (del griego ontos - ser, génesis - desarrollo) es la historia (ciclo) completo del desarrollo de un organismo individual (animal o planta), comenzando con la formación de las células germinales que le dieron origen y terminando con su muerte. Las ideas sobre la ontogénesis (la historia individual del desarrollo de un organismo) se basan en datos sobre el crecimiento del organismo, la diferenciación de sus células y la morfogénesis. En consecuencia, la ontogenia es una categoría individual.
A diferencia de la ontogénesis, la categoría de especie es la filogenia (del griego phyle - tribu, génesis - desarrollo), que desde la época de E. Haeckel, quien fundamentó por primera vez este término, se entiende como la historia del surgimiento y desarrollo de una especie (animales o plantas). Existe una estrecha relación entre la ontogenia y la filogenia, que se refleja en la llamada ley biogenética (E. Haeckel, F. Müller), que, como han demostrado las investigaciones, es válida en principio. Dado que la ontogenia de un individuo está determinada por determinadas características del desarrollo filogenético de la especie a la que pertenece el individuo, podemos decir que la ontogenia es la base de la filogenia, por un lado, y el resultado de la filogenia, por el otro.
El estudio de los principios fundamentales de la ontogenia es importante para comprender la biología y la evolución de los organismos. Sin embargo, para comprender mejor el estado actual de la doctrina de la ontogénesis, consideremos primero cómo se entendía en el pasado el crecimiento y desarrollo de un organismo utilizando el ejemplo del cuerpo humano.
Las primeras ideas sobre crecimiento y desarrollo se remontan a la época del mundo antiguo. Incluso Hipócrates (460-377 aC) supuso que los huevos ya contenían un organismo completamente formado, pero en una forma muy reducida. Esta idea luego continuó en la doctrina del preformacionismo (del latín divformatio - transformación), que resultó ser especialmente popular en los siglos XVII-XVIII. Los partidarios del preformacionismo fueron Harvey, Malpighi y muchos otros biólogos y médicos destacados de la época. Para los preformistas, la cuestión controvertida era únicamente en qué células sexuales se formaba el organismo: femenina o masculina. Los que daban preferencia a los huevos se llamaban ovistas y los que gran importancia adheridos a células reproductoras masculinas, llamadas animalculistas. El preformacionismo es una doctrina metafísica de principio a fin, porque negaba el desarrollo. El golpe decisivo al preformacionismo lo asestó C. Bonnet (1720-1793), quien descubrió la partenogénesis en 1745 utilizando el ejemplo del desarrollo de pulgones a partir de huevos no fertilizados. Después de esto, el preformacionismo ya no pudo recuperarse y comenzó a perder su significado.
En el mundo antiguo surgió otra enseñanza opuesta al preformacionismo y posteriormente recibió el nombre de epigénesis (del griego epi - después, génesis - desarrollo). Al igual que el preformacionismo, la epigénesis también se generalizó en los siglos XVII y XVIII. En la difusión de la epigénesis fueron de gran importancia las opiniones de K. F. Wolf (1733-1794), resumidas en su libro "La teoría del desarrollo" (1759). K. F. Wolf creía que el huevo no contiene ni un organismo remodelado ni sus partes, sino que el huevo consiste en una masa inicialmente homogénea. A diferencia de los preformacionistas, las opiniones de K-F. Wolf y otros partidarios de la epigénesis eran progresistas para su época, porque contenían la idea de desarrollo. Sin embargo, luego aparecieron nuevos momentos. En particular, en 1828 K. Baer publicó su obra "La historia del desarrollo animal", en la que demostró que el contenido del huevo no es homogéneo, es decir, estructurado, y el grado de estructura aumenta a medida que se desarrolla el embrión. Así, K. Baer mostró la inconsistencia tanto del preformacionismo como de la epigénesis.
Hoy en día se entiende por crecimiento de un organismo el aumento paulatino de su masa como consecuencia de un aumento del número de células. El crecimiento se puede medir construyendo curvas de tamaño corporal, peso, masa seca, número de células, contenido de nitrógeno y otros indicadores basados ​​en los resultados de la medición. En cuanto a la diferenciación celular, es el proceso por el cual algunas células se vuelven morfológica, bioquímica y funcionalmente diferentes de otras células. La reproducción y diferenciación de unas células siempre están coordinadas con el crecimiento y diferenciación de otras. Ambos procesos ocurren durante todo el ciclo de vida del organismo. Dado que las células en diferenciación cambian de forma y grupos de células participan en cambios de forma, esto va acompañado de la morfogénesis, que es un conjunto de procesos que determinan la organización estructural de las células y tejidos, así como la morfología general de los organismos. Por tanto, el crecimiento es el resultado de cambios cuantitativos en forma de aumento en el número de células (peso corporal) y cambios cualitativos en forma de diferenciación celular y morfogénesis.
Los conceptos de crecimiento de los organismos (reproducción celular), diferenciación celular y morfogénesis nos permiten formular una conclusión sobre el desarrollo como característica fundamental de la ontogénesis.
El desarrollo es cambios cualitativos organismos, que están determinados por la diferenciación celular y la morfogénesis, así como por cambios bioquímicos en células y tejidos, que aseguran cambios progresivos en los individuos durante la ontogénesis. Dentro ideas modernas Se entiende por desarrollo de un organismo un proceso en el que estructuras previamente formadas estimulan el desarrollo de estructuras posteriores. El proceso de desarrollo está determinado genéticamente y está estrechamente relacionado con el medio ambiente. En consecuencia, el desarrollo está determinado por la unidad de factores internos y externos. La ontogénesis, según la naturaleza del desarrollo de los organismos, se clasifica en directa e indirecta, por lo que se distingue entre desarrollo directo e indirecto.
El desarrollo directo de los organismos en la naturaleza ocurre en forma de desarrollo no larvario e intrauterino, mientras que el desarrollo indirecto se observa en forma de desarrollo larvario.
El desarrollo larvario se refiere al desarrollo indirecto, ya que los organismos tienen uno o más estadios larvarios en su desarrollo. El desarrollo larvario está muy extendido en la naturaleza y es típico de insectos, equinodermos y anfibios. Las larvas de estos animales llevan un estilo de vida independiente y luego sufren transformaciones. Por lo tanto, este desarrollo también se denomina desarrollo con metamorfosis (ver más abajo).
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--PAGE_BREAK--El desarrollo no larvario es característico de organismos que se desarrollan directamente, como peces, reptiles y aves, cuyos huevos son ricos en yema (materia nutritiva). Debido a esto, en los huevos puestos en ambiente externo, tiene lugar una parte importante de la ontogénesis, el metabolismo de los embriones está garantizado por los órganos provisionales en desarrollo, que son las membranas embrionarias (saco vitelino, amnios, alantoides).
El desarrollo intrauterino también es característico de organismos que se desarrollan directamente, por ejemplo, los mamíferos, incluidos los humanos. Dado que los óvulos de estos organismos son muy pobres en nutrientes, todas las funciones vitales de los embriones las proporciona el cuerpo materno a través de órganos provisionales formados a partir de los tejidos de la madre y el embrión, entre los cuales el principal es la placenta. Evolutivamente, el desarrollo intrauterino es la forma más tardía, pero es la más beneficiosa para los embriones, ya que asegura de forma más eficaz su supervivencia.
La ontogénesis se divide en períodos proembrionario, embrionario y postembrionario. En el caso de los humanos, y a veces de los animales superiores, el período de desarrollo antes del nacimiento a menudo se denomina prenatal o prenatal, después del nacimiento, posnatal. Dentro del período prenatal se distinguen los períodos inicial (primera semana de desarrollo), embrionario y fetal. El embrión en desarrollo antes de la formación de los rudimentos de los órganos se llama embrión, después de la formación de los rudimentos de los órganos, feto.

Períodos prombriónicos y embrionarios.
El período proembrionario (del griego pro - a, embrión - embrión) en el desarrollo individual de los organismos está asociado con la formación de células germinales en el proceso de gametogénesis. Como se señaló anteriormente, las células reproductoras masculinas de los animales en su estructura no difieren significativamente de otras células (somáticas), mientras que los huevos se caracterizan por una característica distintiva importante, que es que contienen mucha yema. Teniendo en cuenta la cantidad de yema y su topografía en los huevos, estos últimos se clasifican en tres tipos, a saber:
1. Células isolecitales. Estos huevos contienen una pequeña cantidad de yema, que se distribuye uniformemente por toda la célula. Los huevos isolecitales son producidos por equinodermos (erizos de mar), cordados inferiores (lanceletas) y mamíferos.
2. Huevos telolecitos. Estos huevos contienen una gran cantidad de yema, que se concentra en uno de los polos: el vegetativo. Estos huevos son producidos por moluscos, anfibios, reptiles y aves. Por ejemplo, los huevos de rana se componen en un 50% de yema, los huevos de gallina (en la vida cotidiana huevos de gallina) - en un 95%. En el otro polo (animal) de los huevos telolecitales se concentran el citoplasma y el núcleo.
3. Huevos centrolecitales. No hay mucha yema en estos huevos, pero ocupa posición central. La periferia de estos huevos está ocupada por el citoplasma. Un ejemplo de huevos centrolecitales son los huevos producidos por artrópodos.
El período proembrionario también se caracteriza por el hecho de que durante este período se producen en los gametos procesos metabólicos asociados con la acumulación de moléculas de ARN intensamente sintetizadas.
El período embrionario o embriogénesis (del griego embrión - embrión, génesis - desarrollo), comienza con la fusión de los núcleos de las células germinales masculinas y femeninas, que es el proceso de fecundación de los óvulos. En organismos caracterizados por el desarrollo intrauterino, el período embrionario termina con el nacimiento de la descendencia, y en organismos caracterizados por tipos de desarrollo larvario y no larvario, el período embrionario termina con la liberación de la descendencia del óvulo o de las membranas embrionarias, respectivamente.
Dentro del período embrionario se distinguen las etapas de cigoto, escisión, blástula, gástrula, formación de capas germinales, histogénesis y organogénesis. Como se señaló anteriormente, teniendo en cuenta el factor tiempo en los mamíferos y los humanos, el embrión hasta la formación de los rudimentos del órgano se llama embrión, y luego, hasta el nacimiento, se llama feto. En los seres humanos, el desarrollo del embrión (feto) finaliza al final del segundo mes. A partir de la novena semana, sigue el período fetal, caracterizado por un mayor crecimiento y desarrollo del cuerpo (feto) en estado intrauterino hasta el nacimiento.
Cigoto. En los mamíferos, un cigoto se forma como resultado de la fertilización, que comienza cuando una de las células reproductoras masculinas llega al óvulo e inicia su desarrollo. En el óvulo activado por la célula germinal masculina, se producen una serie de procesos físicos y químicos, incluido el movimiento del protoplasma, que conduce al establecimiento de la simetría bilateral del óvulo, así como la reestructuración de la membrana plasmática, que excluye la fusión de otras células germinales masculinas (adicionales) con el óvulo. A esto le sigue la fusión de las membranas plasmáticas del óvulo y el espermatozoide, seguida de la destrucción de las membranas nucleares, lo que asegura la fusión de los núcleos de las dos células. Los núcleos celulares se fusionan y se restaura el conjunto diploide de cromosomas. La fertilización del óvulo va acompañada de la activación de la síntesis de proteínas en él. De este modo se forma un organismo esencialmente unicelular.
División. Formación de mórula. La escisión representa el período inicial de desarrollo del cigoto (óvulo fertilizado). Dado que los óvulos tienen centríolos, esto implica la división del cigoto mediante mitosis, que comienza, por ejemplo en los humanos, 30 horas después de la inseminación. En los humanos, la división comienza con el movimiento de un óvulo fecundado a través de las trompas de Falopio y consiste en la aparición de un surco en la superficie del óvulo. El primer surco conduce a la formación de dos células: dos blastómeros, el segundo, cuatro blastómeros, el tercero, ocho blastómeros, etc. El grupo de células formado como resultado de sucesivas fragmentaciones del cigoto se llama mórula (del griego morum - morera).
Todos los animales multicelulares que se reproducen sexualmente pasan por la etapa de mórula. Dependiendo de la especie, la división se produce de forma diferente. Hay trituración radial (vertebrados, equinodermos), bilateral (gelatina de hongos, algunos cordados) y espiral (nemertinos, anélidos, muchos moluscos), y estas formas de trituración dependen de los planos de trituración. Por tanto, sus mórulas constan de diferente número de células. Además, a partir de algunas de las células se forma una estructura llamada trofoblasto, cuyas células nutren al embrión y, gracias a las enzimas, también aseguran su penetración en la pared del útero. En los seres humanos, la unión de la mórula a la pared del útero se produce el séptimo día después de la fertilización. Más tarde, las células del trofoblasto se desprenden del embrión y forman una vesícula que se llena con líquido del tejido uterino.
Un rasgo característico del aplastamiento es que no se produce un crecimiento celular significativo. Por tanto, el significado biológico de esta etapa radica en que a partir de una célula grande, que es el óvulo, se forman células más pequeñas en las que se reduce la proporción entre citoplasma y núcleo. Como resultado de esto, se produce un cambio en la topología de los complejos citoplasmáticos en los blastómeros, lo que crea un nuevo entorno citoplasmático para los núcleos.
La fragmentación del cigoto termina con la formación de una estructura multicelular llamada blástula (del griego blastos - brote). Esta estructura tiene forma de vesícula y consta de una única capa de células llamada blastodermo. Ahora estas células se llaman embrionarias. La blástula es similar en tamaño al huevo. Durante el período de fragmentación, aumenta el número de núcleos y aumenta la cantidad total de ADN. Al final de la etapa de blástula, también se sintetiza una pequeña cantidad de ARNm y ARNt, pero antes del inicio de la gastrulación aún no se detectan nuevos ribosomas y ARN ribosómico, o si se detectan, en cantidades insignificantes.
Gastrulación. La gastrulación (del griego gastre - cavidad vascular) es el proceso de movimiento de las células embrionarias tras la formación de la blástula, que se acompaña de la formación de dos o tres (según el tipo de animal) capas del embrión o del mismo -llamadas capas germinales
La gastrulación se caracteriza por un aumento de 2 a 3 veces en la intensidad del metabolismo en comparación con la fragmentación. La síntesis de ARNm, ARNr, ribosomas y proteínas aumenta considerablemente.
El desarrollo (gastrulación) de los huevos isolecitos se produce por invaginación (invaginación) del polo vegetativo hacia la blástula, como resultado de lo cual los polos opuestos casi se fusionan y el blastocele (cavidad de la blástula) casi desaparece o desaparece por completo. La capa externa de las células embrionarias se llama ectodermo (del griego ectos - afuera, derma - piel) o capa germinal externa, mientras que la capa interna se llama endodermo (del griego entos - adentro) o capa germinal interna. La cavidad formada en este caso se llama gastrocele o intestino primario, cuya entrada se llama blastoporo (boca primaria).
El desarrollo de dos capas germinales es característico de esponjas y celentéreos. Sin embargo, durante el período de gastrulación, los cordados se caracterizan por el desarrollo de la tercera capa germinal: el mesodermo (del griego mesos - medio), formado entre el ectodermo y el endodermo.
La gastrulación es un requisito previo necesario para las etapas posteriores del desarrollo, ya que coloca a las células en una posición que permite formar órganos. El material embrionario diferenciado en tres anillos embrionarios da origen a todos los tejidos y órganos del embrión en desarrollo.
Histogénesis y organogénesis.
El desarrollo (diferenciación) de las capas germinales durante la embriogénesis se acompaña de la formación de diversos tejidos y órganos a partir de ellas. En particular, la epidermis de la piel, las uñas y el cabello, las glándulas sebáceas y sudoríparas, el sistema nervioso (cerebro, médula espinal, ganglios, nervios), las células receptoras de los órganos sensoriales, el cristalino del ojo, el epitelio de la boca. , cavidad nasal y ano, esmalte dental. A partir del endodermo se desarrolla el epitelio del esófago, estómago, intestinos, vesícula biliar, tráquea, bronquios, pulmones, uretra, así como el hígado, páncreas, tiroides, paratiroides y timo. A partir del mesodermo se desarrollan músculos lisos, músculos esqueléticos y cardíacos, dermis, tejido conectivo, huesos y cartílagos, dentina dental, sangre y vasos sanguíneos, mesenterio, riñones, testículos y ovarios. En los seres humanos, el cerebro y la médula espinal son los primeros en separarse. 26 días después de la ovulación, la longitud del embrión humano es de unos 3,5 mm. En este caso, los rudimentos de los brazos ya son visibles, pero los rudimentos de las piernas apenas comienzan a desarrollarse. 30 días después de la ovulación, la longitud del embrión ya es de 7,5 mm. En este momento ya es posible distinguir la segmentación de las yemas de las extremidades, copas ópticas, hemisferios cerebrales, hígado, Vesícula biliar e incluso dividir el corazón en cámaras.
En un embrión humano de ocho semanas, con una longitud de unos 40 mm y un peso de unos 5 g, aparecen casi todas las estructuras corporales. La organogénesis finaliza al final del período embrionario. En este momento el embrión está apariencia adquiere rasgos humanos.
La longitud de un feto humano de 12 semanas ya es de unos 87 mm y su peso es de unos 45 g. El crecimiento y desarrollo del feto continúa. Por ejemplo, en el cuarto mes de desarrollo aparece el cabello y en la semana 20 comienzan a formarse células sanguíneas.
Si la abertura bucal definitiva se forma en el sitio de la boca primaria (blastoporo), entonces estos animales se llaman protóstomos (gusanos, moluscos, artrópodos). Si la boca definitiva se forma en el lugar opuesto, entonces estos animales se llaman deuteróstomos (equinodermos, cordados).
Para garantizar la conexión del embrión con el medio ambiente, desarrolla los llamados órganos provisionales, que existen temporalmente. Dependiendo del tipo de óvulos, los órganos provisionales son estructuras diferentes. En peces, reptiles y aves, el órgano provisional es el saco vitelino. En los mamíferos, el saco vitelino se forma al comienzo de la embriogénesis, pero no se desarrolla. Posteriormente se reduce. Durante la evolución, los reptiles, aves y mamíferos desarrollaron membranas embrionarias que brindan protección y nutrición a los embriones (Fig. 91). En los mamíferos, incluidos los humanos, estas membranas embrionarias son láminas de tejido que se desarrollan a partir del cuerpo del embrión. Hay tres de estas membranas: amnios, corion y alantoides. La membrana externa del embrión se llama corion. Crece hacia el útero. El lugar de mayor crecimiento hacia el útero se llama placenta. El embrión está conectado a la placenta a través del cordón umbilical o cordón umbilical, que contiene vasos sanguíneos que proporcionan circulación sanguínea placentaria. El amnios se desarrolla a partir de la capa interna y la alantoides se desarrolla entre el amnios y el corion. El espacio entre el embrión y el amnios, llamado cavidad amniótica, contiene líquido (líquido amniótico). Este líquido contiene el embrión y luego el feto hasta el nacimiento. El metabolismo del feto está asegurado a través de la placenta.
La interacción formativa de las partes del embrión se basa en ciertos procesos metabólicos coordinados. El patrón de desarrollo es la heterocronía, entendida como la diferente formación de órganos a lo largo del tiempo y la diferente intensidad de su desarrollo. Aquellos órganos y sistemas que deberían empezar a funcionar antes se desarrollan más rápido. Por ejemplo, una persona tiene los rudimentos. miembros superiores se desarrollan más rápido que los rudimentos de los inferiores.
Las condiciones de vida de la madre tienen una gran influencia en el desarrollo del embrión y del feto. El embrión es extremadamente sensible a diversas influencias. Por eso existen los llamados períodos críticos, es decir, períodos en los que los embriones, y luego los frutos, son más sensibles a los factores dañinos. En el caso del ser humano, los períodos críticos de la ontogénesis embrionaria son los primeros días después de la fecundación, el momento de la formación de la placenta y el parto, y los factores dañinos son el alcohol, sustancias tóxicas, falta de oxígeno, virus, bacterias, protozoos patógenos, helmintos y otros factores. Estos factores tienen un efecto teratogénico y provocan deformidades y alteraciones del desarrollo normal.
Desde la época de Hipócrates (siglo V a.C.) se viene discutiendo la cuestión de los motivos que inician el nacimiento de un feto. En particular, el propio Hipócrates sugirió que el desarrollo fetal inicia su propio nacimiento. El último trabajo experimental de investigadores ingleses, realizado en ovejas, ha demostrado que en las ovejas el inicio del parto está controlado por el complejo hipotálamo + glándula pituitaria + glándulas suprarrenales fetales. El daño a los núcleos hipotalámicos, la extirpación del lóbulo anterior de la glándula pituitaria o las glándulas suprarrenales prolonga el embarazo de las ovejas. Por el contrario, administrar hormona adenocorticotrópica (una secreción de la glándula pituitaria anterior) o cortisol (una secreción de las glándulas suprarrenales) a las ovejas acorta la duración de sus embarazos.
Un trastorno del desarrollo bastante común es la separación del embrión en una etapa muy temprana de desarrollo, que va acompañada del desarrollo de gemelos idénticos (monocigóticos), también se conocen los llamados gemelos siameses, que son organismos indivisos. La no separación se produce de diferentes formas, desde una conexión insignificante hasta una fusión casi completa de dos organismos con cabezas o piernas separadas. A veces, de dos siameses, uno es normal, pero el otro está sumamente alterado, estando apegado a lo normal, siendo esencialmente un parásito.
Entonces, en el proceso de desarrollo de los eucariotas superiores, una sola célula cigoto fertilizada, durante un mayor desarrollo como resultado de la mitosis, da origen a células de diferentes tipos: epiteliales, nerviosas, óseas, sanguíneas y otras, que se caracterizan por una variedad de morfología y composición macromolecular. Sin embargo, también es característico de células de diferentes tipos que contienen los mismos conjuntos de genes, pero están altamente especializadas y realizan sólo una o varias funciones específicas, es decir, Algunos genes “funcionan” en las células, otros están inactivos. Por ejemplo, sólo los glóbulos rojos son específicos en la síntesis y almacenamiento de hemoglobina.
De la misma forma, sólo las células epidérmicas sintetizan queratina. Por lo tanto, desde hace tiempo surgen preguntas sobre la identidad genética de los núcleos de las células somáticas y sobre los mecanismos de control del desarrollo de los óvulos fertilizados como requisito previo para comprender los mecanismos subyacentes a la diferenciación celular.
Desde los años 50, muchos laboratorios han llevado a cabo experimentos sobre el trasplante exitoso de núcleos de células somáticas en óvulos privados artificialmente de su propio núcleo. Un estudio del ADN de los núcleos de diferentes células diferenciadas demostró que en casi todos los casos los genomas contienen los mismos conjuntos de secuencias de pares de nucleótidos. Sólo se conocen excepciones, cuando los glóbulos rojos de los mamíferos pierden su núcleo durante la última etapa de diferenciación. Pero en ese momento ya se han sintetizado grupos de ARNm de hemoglobina persistente, de modo que los glóbulos rojos ya no necesitan los núcleos. Otros ejemplos incluyen genes de inmunoglobulinas y células T que se modifican durante el desarrollo.
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--PAGE_BREAK--Una de las etapas más importantes en la comprensión de los mecanismos de control de la ontogénesis embrionaria fueron los resultados de los experimentos realizados en 1960-70. El investigador inglés D. Gurdon para descubrir si los núcleos de las células somáticas tienen la capacidad de garantizar un mayor desarrollo de los óvulos si estos núcleos se introducen en óvulos de los que previamente se han extraído sus propios núcleos. Se muestra un diagrama de uno de estos experimentos, en el que se trasplantaron los núcleos de células somáticas de un renacuajo a huevos de rana con los núcleos previamente extraídos. Estos experimentos demostraron que los núcleos de las células somáticas son realmente capaces de garantizar un mayor desarrollo de los óvulos, ya que resultaron ser capaces de fertilizar los óvulos y "forzarlos" a desarrollarse más. Esto demostró la posibilidad de clonar animales.
Posteriormente, otros investigadores llevaron a cabo experimentos en los que se demostró que la transferencia de blastómeros individuales de embriones de ovejas de 8 y 16 días de una raza a la mitad anucleada del huevo (después de cortar este último por la mitad) de otra raza era acompañado de la formación de embriones viables con el posterior nacimiento de corderos.
A principios de 1997, autores ingleses demostraron que la introducción de núcleos de células somáticas (células de embriones, fetos y ubres de ovejas adultas) en óvulos de oveja desnucleados artificialmente y luego la implantación de óvulos así fertilizados en el útero de oveja va acompañada de la aparición del embarazo con el posterior nacimiento de corderos.
La evaluación de estos resultados muestra que los mamíferos pueden reproducirse asexualmente, produciendo descendencia de animales cuyas células contienen material nuclear de origen paterno o materno, dependiendo del sexo de la oveja donante, en dichas células solo el citoplasma y las mitocondrias son de origen materno. Esta conclusión tiene un significado biológico general extremadamente importante y amplía nuestras opiniones sobre el potencial reproductivo de los animales. Pero también es importante añadir que estamos hablando de manipulaciones genéticas que no existen en la naturaleza. Por otro lado, en términos prácticos, estas manipulaciones genéticas representan una forma directa de clonar animales altamente organizados con las propiedades deseadas, lo cual tiene una gran importancia económica. En términos médicos, esta vía podría utilizarse en el futuro para superar la infertilidad masculina.
Así, la información genética necesaria para el desarrollo normal del embrión no se pierde durante la diferenciación celular. Es decir, las células somáticas tienen una propiedad llamada totipotencia, es decir, su genoma contiene toda la información que recibieron del óvulo fecundado que les dio origen como resultado de la diferenciación. La presencia de estos datos significa sin duda que la diferenciación celular está sujeta a control genético.
Se ha establecido que la síntesis intensa de proteínas después de la fertilización en la mayoría de los eucariotas no va acompañada de la síntesis de ARNm. El estudio de la oogénesis en vertebrados, en particular. En los anfibios, se ha demostrado que se produce una transcripción intensa incluso durante la profase I (especialmente diploteno) de la meiosis. Por lo tanto, las transcripciones de genes en forma de moléculas de ARNm o pro-ARNm se almacenan en los huevos en estado latente. Se ha establecido que en las células embrionarias se produce la llamada división asimétrica, que consiste en que la división de una célula embrionaria da lugar a dos células, de las cuales sólo una hereda las proteínas implicadas en la transcripción. Por tanto, la distribución desigual de los factores de transcripción entre las células hijas conduce a la expresión de diferentes conjuntos de genes en ellas después de la división, es decir, a la diferenciación celular.
En los anfibios, y quizás en la mayoría de los vertebrados, los programas genéticos que controlan el desarrollo temprano (antes de la etapa de blástula) se establecen durante la ovogénesis. Las etapas posteriores del desarrollo, cuando comienza la diferenciación celular (aproximadamente desde la etapa de gástrula), requieren nuevos programas para la expresión genética. Así, la diferenciación celular está asociada a la reprogramación de la información genética en una dirección u otra.
Un rasgo característico de la diferenciación celular es que conduce irreversiblemente a uno u otro tipo de célula. Este proceso se llama determinación y también está bajo control genético, y como ahora se supone, la diferenciación y determinación celular está regulada por la interacción de las células basada en señales llevadas a cabo por factores de crecimiento peptídicos a través de receptores de tirosina quinasa. Probablemente existan muchos sistemas de este tipo. Una es que la diferenciación de las células musculares y nerviosas está regulada por neurorregulinas, que son proteínas de membrana que actúan a través de uno o más receptores de tirosina quinasa.
control genético determinación También lo demuestra la existencia de las llamadas mutaciones homeiotrópicas u homeóticas, que, como se muestra en los insectos, provocan cambios en la determinación de discos imaginales específicos. Como resultado, algunas partes del cuerpo se desarrollan fuera de lugar. Por ejemplo, en Drosophila, las mutaciones transforman la determinación del disco antenal en un disco que se desarrolla hasta convertirse en el apéndice de una extremidad que se extiende desde la cabeza. En los insectos del género Ophthalmoptera, las estructuras de las alas pueden desarrollarse a partir del disco ocular. En ratones se ha demostrado la existencia de un grupo (complejo) de genes Hox, que consta de 38 genes y controla el desarrollo de las extremidades.
La cuestión de la regulación de la actividad genética durante el desarrollo embrionario tiene una importancia independiente. Se cree que durante la diferenciación, los genes actúan en diferente tiempo, que se expresa en la transcripción de diferentes ARNm en diferentes células diferenciadas, es decir, tiene lugar la represión y desrepresión de genes. Por ejemplo, la cantidad de genes transcritos en ARN en los blastocitos. erizo de mar, es igual al 10%, en las células del hígado de rata también es del 10% y en las células del timo del ganado es del 15%. Se supone que las proteínas distintas de las histonas participan en el control del estado transcripcional de los genes. Los siguientes datos apoyan esta suposición. Cuando la cromatina de las células en fase se transcribe en un sistema in vitro, solo se sintetiza el ARNm de histonas, seguido de las histonas. Por el contrario, cuando se utiliza cromatina de células en fase G1, no se sintetiza ARNm de histonas. Cuando las proteínas no histonas se eliminan de la cromatina de la fase G1 y se reemplazan por proteínas cromosómicas no histonas sintetizadas en la fase S, luego de la transcripción de dicha cromatina in vitro, se sintetiza el ARNm de histonas. Además, cuando las proteínas no histonas se originan a partir de células en fase G1 y el ADN y las histonas a partir de células en fase S, no se sintetiza ningún ARNm de histonas. Estos resultados indican que las proteínas no histonas contenidas en la cromatina determinan la capacidad de transcribir genes que codifican histonas. Por lo tanto, se cree que las proteínas cromosómicas no histonas pueden desempeñar un papel importante en la regulación y expresión de genes en eucariotas.
Los datos disponibles sugieren que las proteínas y las hormonas esteroides participan en la regulación de la transcripción en los animales. Las hormonas proteicas (insulina) y esteroides (estrógeno y testosterona) son dos sistemas de señalización utilizados en las comunicaciones intercelulares. En los animales superiores, las hormonas se sintetizan en células secretoras especializadas. Cuando se liberan en el torrente sanguíneo, ingresan a los tejidos; dado que las moléculas de las hormonas proteicas son de tamaño relativamente grande, no penetran en las células. Por tanto, sus efectos están mediados por proteínas receptoras localizadas en las membranas de las células diana y por los niveles intracelulares de AMP cíclico (AMPc). Por el contrario, las hormonas esteroides son moléculas pequeñas, por lo que penetran fácilmente en las células a través de las membranas. Una vez dentro de las células, se unen a proteínas receptoras específicas que se encuentran en el citoplasma únicamente de las células diana. Se cree que los complejos receptor de hormona + proteína, que se concentran en los núcleos de las células diana, activan la transcripción de genes específicos mediante la interacción con ciertas proteínas no histonas que se unen a las regiones promotoras de genes específicos. En consecuencia, la unión del complejo hormona + proteína (receptor de proteínas) a proteínas distintas de las histonas libera las regiones promotoras para el movimiento de la ARN polimerasa. Resumiendo los datos sobre el control genético del período embrionario en la ontogénesis de los organismos, podemos concluir que su curso está controlado por la activación y desactivación diferencial de la acción de los genes en diferentes células (tejidos) a través de su desrepresión y represión.
período postembrionario
Después del nacimiento de un organismo, comienza su desarrollo postembrionario (postnatal para los humanos), que en diferentes organismos dura desde varios días hasta cientos de años, dependiendo de su especie. En consecuencia, la esperanza de vida es una especie característica de los organismos que no depende del nivel de su organización.
En la ontogénesis postembrionaria se distingue entre los períodos juvenil y puberal, así como el período de vejez, que finaliza con la muerte.
periodo juvenil. Este período (del latín juvenilis - joven) está determinado por el tiempo desde el nacimiento del organismo hasta la pubertad. Ocurre de manera diferente en diferentes organismos y depende del tipo de ontogénesis de los organismos. Este período se caracteriza por un desarrollo directo o indirecto.
En el caso de los organismos caracterizados por un desarrollo directo (muchos invertebrados, peces, reptiles, aves, mamíferos, humanos), los que nacen de las membranas de los huevos o los recién nacidos son similares a las formas adultas, diferenciándose de estos últimos sólo en su menor tamaño, así como en su subdesarrollo. de órganos individuales y cuerpo de proporciones imperfectas
Un rasgo característico del crecimiento en el período juvenil de organismos sujetos a desarrollo directo es que el número y tamaño de las células aumentan y las proporciones del cuerpo cambian. El crecimiento de los diferentes órganos humanos es desigual. Por ejemplo, el crecimiento de la cabeza termina en la niñez, las piernas alcanzan un tamaño proporcional alrededor de los 10 años. Los genitales externos crecen muy rápidamente entre los 12 y los 14 años. Se hace una distinción entre crecimiento definido e indefinido. Un cierto crecimiento es característico de organismos que dejan de crecer a cierta edad, por ejemplo, insectos, mamíferos, humanos. El crecimiento indefinido es característico de organismos que crecen a lo largo de su vida, por ejemplo, moluscos, peces, anfibios, reptiles y muchos tipos de plantas.
En el caso del desarrollo indirecto, los organismos sufren transformaciones llamadas metamorfosis (del latín metamorfosis - transformación). Representan modificaciones de los organismos durante el desarrollo. Las metamorfosis se encuentran ampliamente en celentéreos (hidras, medusas, pólipos de coral), platelmintos (fasciola), nemátodos (gusanos redondos), moluscos (ostras, mejillones, pulpos), artrópodos (cangrejos de río, cangrejos de río, langostas, camarones, escorpiones, arañas, ácaros). , insectos) e incluso en algunos cordados (tunicados y anfibios). En este caso, se distinguen metamorfosis completas e incompletas. Las formas más expresivas de metamorfosis se observan en insectos que sufren una metamorfosis tanto incompleta como completa.
La transformación incompleta es un desarrollo en el que de la cáscara del huevo emerge un organismo cuya estructura es similar a la de un organismo adulto, pero su tamaño es mucho menor. Un organismo así se llama larva. Durante el proceso de crecimiento y desarrollo, el tamaño de las larvas aumenta, pero la cubierta quitinizada existente impide un mayor aumento en el tamaño del cuerpo, lo que conduce a la muda, es decir, el desprendimiento de la cubierta quitinizada, debajo de la cual se encuentra una cutícula blanda. Este último se endereza, lo que va acompañado de un aumento del tamaño del animal. Después de varias mudas, el animal alcanza la madurez. La transformación incompleta es típica, por ejemplo, en el caso del desarrollo de chinches.
La metamorfosis completa es un desarrollo en el que se libera una larva de la cáscara del huevo, con una estructura significativamente diferente a la de los adultos. Por ejemplo, en las mariposas y en muchos insectos las larvas son orugas. Las orugas están sujetas a muda y pueden mudar varias veces y luego convertirse en pupas. A partir de este último se desarrollan formas adultas (imago), que no se diferencian de las originales.
En los vertebrados, la metamorfosis se produce entre los anfibios y los peces óseos. El estadio larvario se caracteriza por la presencia de órganos provisionales que repiten las características de los ancestros o tienen un significado claramente adaptativo. Por ejemplo, un renacuajo, que es la forma larvaria de una rana y repite las características de la forma original, se caracteriza por una forma de pez, la presencia de respiración branquial y un círculo de circulación sanguínea. Las características adaptativas de los renacuajos son sus ventosas y sus intestinos largos. También es característico de las formas larvarias que, en comparación con las formas adultas, están adaptadas a la vida en condiciones completamente diferentes, ocupando un nicho ecológico diferente y un lugar diferente en la cadena alimentaria. Por ejemplo, las larvas de rana tienen respiración branquial, mientras que las formas adultas tienen respiración pulmonar. A diferencia de las formas adultas, que son carnívoras, las larvas de rana se alimentan de alimentos vegetales.
La secuencia de acontecimientos en el desarrollo de los organismos suele denominarse ciclos de vida, y pueden ser simples o complejos. Los ciclos de desarrollo más simples son característicos, por ejemplo, de los mamíferos, cuando un organismo se desarrolla a partir de un óvulo fertilizado, que nuevamente produce huevos, etc. Los ciclos biológicos complejos son ciclos en los animales, que se caracterizan por un desarrollo con metamorfosis. El conocimiento sobre los ciclos biológicos es de importancia práctica, especialmente en los casos en que los organismos son patógenos o portadores de patógenos en animales y plantas.
El desarrollo y la diferenciación asociados con la metamorfosis son el resultado de la selección natural, por lo que muchas formas larvarias, por ejemplo, las orugas de insectos y los renacuajos de ranas, se adaptan mejor al medio ambiente que las formas adultas sexualmente maduras.
Pubertad. Este período también se llama madurez y está asociado con la madurez sexual de los organismos. El desarrollo de los organismos durante este período alcanza su máximo.
El crecimiento y el desarrollo en el período postembrionario están muy influenciados por factores ambientales. Para las plantas, los factores decisivos son la luz, la humedad, la temperatura, la cantidad y calidad de los nutrientes del suelo. Para los animales, una alimentación adecuada es de suma importancia (la presencia de proteínas, carbohidratos, lípidos, sales minerales, vitaminas, microelementos). También son importantes el oxígeno, la temperatura, la luz (síntesis de vitamina D).
El crecimiento y desarrollo individual de los organismos animales están sujetos a regulación neurohumoral mediante mecanismos reguladores humorales y nerviosos. Se han descubierto en las plantas sustancias activas similares a hormonas llamadas fitohormonas. Estos últimos afectan las funciones vitales de los organismos vegetales.
En las células animales, durante sus procesos vitales, se sintetizan sustancias químicamente activas que afectan los procesos vitales. Las células nerviosas de invertebrados y vertebrados producen sustancias llamadas neurosecreciones. Las glándulas de secreción endocrina o interna también secretan sustancias llamadas hormonas. Las glándulas endocrinas, particularmente las relacionadas con el crecimiento y el desarrollo, están reguladas por neurosecreciones. En los artrópodos, la regulación del crecimiento y el desarrollo queda muy bien ilustrada por el efecto de las hormonas sobre la muda. La síntesis de secreciones larvarias por parte de las células está regulada por hormonas que se acumulan en el cerebro. Una glándula especial de los crustáceos produce una hormona que inhibe la muda. Los niveles de estas hormonas determinan la frecuencia de la muda. En los insectos se ha establecido la regulación hormonal de la maduración de los huevos y la diapausa.
En los vertebrados, las glándulas endocrinas son la glándula pituitaria, la glándula pineal, la tiroides, la paratiroides, el páncreas, las glándulas suprarrenales y las gónadas, que están estrechamente relacionadas entre sí. La glándula pituitaria en los vertebrados produce la hormona gonadotrópica, que estimula la actividad de las gónadas. En los humanos, la hormona pituitaria afecta el crecimiento. Con una deficiencia se desarrolla el enanismo; con un exceso se desarrolla el gigantismo. La glándula pineal produce una hormona que afecta las fluctuaciones estacionales en la actividad sexual de los animales. La hormona tiroidea influye en la metamorfosis de insectos y anfibios. En los mamíferos, el subdesarrollo de la glándula tiroides provoca un retraso en el crecimiento y un subdesarrollo de los órganos genitales. En los seres humanos, debido a un defecto en la glándula tiroides, la osificación y el crecimiento se retrasan (enanismo), la pubertad no llega y el desarrollo mental se detiene (cretinismo). Las glándulas suprarrenales producen hormonas que influyen en el metabolismo, el crecimiento y la diferenciación de las células. Las gónadas producen hormonas sexuales que determinan las características sexuales secundarias. La eliminación de las gónadas provoca cambios irreversibles en una serie de características. Por ejemplo, en los gallos castrados el crecimiento de la cresta se detiene y se pierde el instinto sexual. Un hombre castrado adquiere un parecido externo con una mujer (no crece la barba ni el pelo de la piel, se deposita grasa en el pecho y la zona pélvica, se conserva el timbre de la voz, etc.).
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Reproducción y desarrollo individual de organismos.

Introducción

La reproducción, o la capacidad de reproducirse, es una de las propiedades básicas de todos los organismos vivos, desde las bacterias hasta los mamíferos y las plantas con flores. Gracias a ello se asegura la existencia de cada especie, se mantiene la continuidad entre los padres y su descendencia. Las formas de reproducción de los organismos son variadas y se discutirán a continuación.

Todas las formas de reproducción se basan en la división celular, que se produce de manera bastante similar en plantas y animales. Dado que los complejos procesos asociados con la reproducción sexual surgieron sobre la base de la división celular, primero consideraremos el proceso que conduce a la formación de dos células a partir de una.

1. División celular mitótica

Interfase y diversos métodos de división celular. Hay dos métodos de división: I) la división completa más común es la mitosis (división indirecta) y 2) la amitosis (división directa). Durante la división mitótica, el citoplasma se reorganiza, se destruye la membrana nuclear y se revelan los cromosomas. En la vida de una célula hay un período de mitosis propiamente dicha y un intervalo entre divisiones, que se llama interfase. Sin embargo, el período de interfase (célula que no se divide) puede ser de naturaleza diferente. En algunos casos, durante la interfase la célula funciona y al mismo tiempo se prepara para la siguiente división. En otros casos, las células entran en interfase, funcionan, pero ya no están preparadas para dividirse. Como parte de un organismo multicelular complejo, existen numerosos grupos de células que han perdido la capacidad de dividirse. Entre ellas se incluyen, por ejemplo, las células nerviosas. La preparación de la célula para la mitosis ocurre en interfase. Para imaginar las características principales de este proceso, recordemos la estructura del núcleo celular.

La principal unidad estructural del núcleo son los cromosomas, que consisten en ADN y proteínas. En los núcleos de las células vivas que no se dividen, por regla general, los cromosomas individuales son indistinguibles, pero la mayor parte de la cromatina, que se encuentra en preparaciones teñidas en forma de hilos finos o granos de varios tamaños, corresponde a los cromosomas. En algunas células, los cromosomas individuales son claramente visibles en el núcleo en interfase, por ejemplo, en las células que se dividen rápidamente de un óvulo fertilizado en desarrollo y en los núcleos de algunos protozoos. En diferentes períodos de la vida de una célula, los cromosomas sufren cambios cíclicos que se pueden rastrear de una división a otra.

Los cromosomas durante la mitosis son cuerpos densos alargados, a lo largo de los cuales se pueden distinguir dos hebras: cromátidas que contienen ADN, que son el resultado de la duplicación de los cromosomas. Cada cromosoma tiene una constricción primaria o centrómero. Esta parte estrecha del cromosoma puede ubicarse en el medio o más cerca de uno de los extremos, pero para cada cromosoma específico su lugar es estrictamente constante. Durante la mitosis, los cromosomas y las cromátidas son hebras muy enrolladas (en estado enrollado o condensado). En el núcleo en interfase, los cromosomas están muy alargados, es decir, despiralizados, lo que dificulta su distinción. En consecuencia, el ciclo de cambios cromosómicos consiste en una espiralización, cuando se acortan, se espesan y se vuelven claramente distinguibles, y una despiralización, cuando se alargan fuertemente, se entrelazan y luego se vuelve imposible distinguir cada uno por separado. La espiralización y la despiralización están asociadas con la actividad del ADN, ya que funciona solo en un estado despiralizado. La emisión de información, la formación de ARN sobre ADN en estado helicoidal, es decir, durante la mitosis, se detiene.

El hecho de que los cromosomas estén presentes en el núcleo de una célula que no se divide también lo demuestra la constancia de la cantidad de ADN, el número de cromosomas y la preservación de su individualidad de división en división.

Preparando la célula para la mitosis. Durante la interfase, ocurren una serie de procesos que permiten la mitosis. Mencionemos los más importantes: 1) centriolos dobles, 2) cromosomas dobles, es decir se sintetiza la cantidad de ADN y proteínas cromosómicas, 3) se sintetizan proteínas a partir de las cuales se construye el huso de acromatina, 4) se acumula energía en forma de ATP, que se consume durante la división, 5) finaliza el crecimiento celular.

La síntesis de ADN y la duplicación de cromosomas son de primordial importancia en la preparación de la célula para la mitosis.

La duplicación cromosómica se asocia principalmente con la síntesis de ADN y la síntesis simultánea de proteínas cromosómicas. El proceso de duplicación dura de 6 a 10 horas y ocupa la parte media de la interfase. La duplicación de cromosomas se produce de tal manera que de cada hebra antigua de ADN se forma una segunda. Este proceso está estrictamente ordenado y, comenzando en varios puntos, se extiende por todo el cromosoma.

Mitosis. Fases de la mitosis

La mitosis es un método universal de división celular en plantas y animales, cuya esencia principal es la distribución precisa de cromosomas duplicados entre ambas células hijas resultantes. La preparación de la célula para la división ocupa, como vemos, una parte importante de la interfase, y la mitosis comienza solo cuando la preparación en el núcleo y el citoplasma está completamente completa. Todo el proceso se divide en cuatro fases. Durante el primero de ellos, la profase, los centríolos se dividen y comienzan a divergir en direcciones opuestas. A su alrededor se forman filamentos acromáticos a partir del citoplasma que, junto con los centríolos, forman un huso acromático. Cuando termina la divergencia de los centríolos, toda la célula resulta polar, ambos centríolos están ubicados en polos opuestos y el plano medio se puede llamar ecuador. Los filamentos del huso de acromatina convergen en los centriolos y están ampliamente ubicados en el ecuador, con forma de huso. Simultáneamente con la formación de un huso en el citoplasma, el núcleo comienza a hincharse y en él se ve claramente una bola de hilos engrosados, los cromosomas. Durante la profase, los cromosomas giran en espiral, que se acortan y engrosan. La profase termina con la disolución de la membrana nuclear y los cromosomas se encuentran en el citoplasma. En este momento, está claro que todos los cromosomas ya son dobles.

Luego viene la segunda fase: la metafase. Los cromosomas, inicialmente dispuestos de forma aleatoria, comienzan a desplazarse hacia el ecuador. Todos ellos suelen estar situados en el mismo plano a igual distancia de los centríolos. En este momento, parte de los hilos del huso está unida a los cromosomas, mientras que la otra parte todavía se extiende continuamente de un centríolo a otro: estos son los hilos de soporte. Los hilos de tracción, o cromosómicos, están unidos a los centrómeros (constricciones primarias de los cromosomas), pero debe recordarse que tanto los cromosomas como los centrómeros ya son dobles. Los hilos que salen de los polos se unen a los cromosomas que están más cerca de ellos. Hay una breve pausa. Esta es la parte central de la mitosis, después de la cual comienza la tercera fase: la anafase.

Durante la anafase, las fibras del huso comienzan a contraerse, empujando los cromosomas hacia diferentes polos. En este caso, los cromosomas se comportan pasivamente: ellos, doblándose como una horquilla, avanzan con los centrómeros, mediante los cuales son tirados por el hilo del huso. Al comienzo de la anafase, la viscosidad del citoplasma disminuye, lo que contribuye al rápido movimiento de los cromosomas.

En consecuencia, los hilos del huso aseguran la divergencia precisa de los cromosomas (duplicados en interfase) hacia diferentes polos de la célula.

La mitosis termina con la última etapa: la telofase. Los cromosomas, al acercarse a los polos, están estrechamente entrelazados entre sí. Al mismo tiempo, comienza su alargamiento (despiralización) y resulta imposible distinguir los cromosomas individuales. Poco a poco, se forma una membrana nuclear a partir del citoplasma, el núcleo se hincha, aparece un nucléolo y se restaura la estructura anterior del núcleo en interfase.

Al final de la anafase o al comienzo de la telofase comienza la división del citoplasma. En las células animales aparece una constricción en el exterior en forma de anillo que, al profundizarse, divide la célula en dos más pequeñas. En las plantas, la membrana citoplasmática surge en el centro de la célula y se extiende hacia la periferia, dividiendo la célula por la mitad. Después de la formación de la membrana plasmática, aparece una membrana de celulosa en las células vegetales. En consecuencia, tanto el núcleo como el citoplasma participan activamente en la división celular. El núcleo contiene estructuras celulares únicas: los cromosomas y el huso de acromatina, formado a partir del citoplasma, garantiza su distribución correcta e igual entre ambas células hijas.

Duración de la mitosis y la interfase.

La mitosis es un período relativamente corto en la vida de una célula; la interfase dura mucho más, como se puede ver en la tabla.

En las células que se reproducen rápidamente, la mitosis puede durar sólo unos minutos. En consecuencia, la duración de la mitosis varía de unos minutos a 2-3 horas y la interfase dura de 8-10 horas a varios días.

La velocidad con la que se producen las distintas fases de la mitosis también es diferente:

1. Constancia del número e individualidad de los cromosomas.

Los cromosomas están compuestos de ADN y proteínas, es decir, a su manera. composición química todos son similares, pero difieren en forma y tamaño, la ubicación de la constricción primaria y la presencia de constricciones secundarias. El estudio de los cromosomas de muchas plantas y animales ha demostrado que tienen cierta individualidad. Además, se descubrió que todos los cromosomas (a excepción de los llamados cromosomas sexuales) forman pares homólogos. El conjunto pareado es característico de las células somáticas (no reproductivas) y se denomina diploide. Seis cromosomas de la planta skerda, que pertenece a la familia Asteraceae. Estos seis cromosomas forman tres pares distintos. Sin embargo, los cromosomas no siempre se distinguen claramente; 3 pares de cromosomas de mosquitos son difíciles de distinguir por sus características externas. El número de cromosomas y su individualidad se conservan en todas las células y son rasgos característicos de cada especie. La tabla muestra datos sobre la cantidad de cromosomas en algunas especies de plantas y animales:

	Número diploide de cromosomas.		Número diploide de cromosomas.
		mosca doméstica
fruta drosófila		Chimpancé

Amitosis. La amitosis es la división nuclear en un estado de interfase sin espiralización cromosómica ni reordenamiento nuclear previos. Por ejemplo, en algunas células del tejido conectivo el núcleo se estira, aparece una constricción en el medio, que se profundiza, y la célula tiene dos núcleos. Luego, la misma constricción comienza a dividir el citoplasma y se obtienen dos células. En muchos casos, solo el núcleo se divide y, como resultado, la célula se vuelve bi o multinucleada (si ha habido varias divisiones de este tipo). En ocasiones, el núcleo durante la amitosis se divide en dos partes desiguales: una más grande y otra más pequeña. Aparentemente, durante la amitosis, el ADN se distribuye de manera desigual entre los núcleos hijos.

La amitosis se observa a menudo en condiciones patológicas o bajo la influencia de factores desfavorables en la célula, por ejemplo, después de la exposición a bajas temperaturas o rayos X, es decir, influencias que interrumpen la mitosis. Después de la ligadura nuclear durante la amitosis, en la mayoría de los casos el citoplasma no se divide y la sola presencia de ligadura nuclear, por regla general, indica cambios irreversibles en la célula, que tarde o temprano conducirán a su muerte.

La mitosis es el método primario de división celular, el más común y fisiológicamente completo. La amitosis debe considerarse como su modificación, es decir, un fenómeno secundario. La amitosis es relativamente rara y es una forma incompleta de dividir el núcleo y la célula.

1. Esperanza de vida, envejecimiento y muerte celular.

El crecimiento y desarrollo de organismos multicelulares está asociado a un aumento de masa, que se lleva a cabo mediante la división celular. Por ejemplo, el desarrollo de una rata, que comenzó con una célula. En los días 12-13 de desarrollo, el embrión contiene 50 millones de células. En el momento del nacimiento, una rata cría ya consta de 6 mil millones de células y una rata de tres meses consta de aproximadamente 67 mil millones de células.

En los mamíferos y muchos otros animales, además del crecimiento asociado con un aumento en el número de células, hay una muerte constante y el reemplazo de unas células por otras a través de su división. Por ejemplo, las células queratinizadas del epitelio de la piel se desprenden constantemente y se reemplazan por otras nuevas. Lo mismo ocurre con las células sanguíneas. Así, se estima que en un adulto de peso medio, alrededor de 2 mil millones de glóbulos rojos (eritrocitos) mueren en un segundo y son reemplazados por otros nuevos provenientes de la médula ósea, donde su pérdida se repone constantemente mediante división. Por tanto, la vida útil de las células en multiplicación está determinada por la duración de la interfase, es decir, el tiempo que transcurre de una división a la siguiente. Pero también distinguen otro período de tiempo en la vida de una célula: desde la última división hasta su muerte, es decir, el período en el que la célula vive y funciona, pero ya no se divide. Así, las células nerviosas de los mamíferos dejan de multiplicarse en el momento del nacimiento o poco después del nacimiento, y su esperanza de vida es, en promedio, igual a la esperanza de vida del organismo. En otros tejidos, la función está asociada con la constante muerte y renovación celular; por ejemplo, los glóbulos rojos, que ingresan al torrente sanguíneo, viven y funcionan allí durante aproximadamente 120 días y luego mueren. Lo mismo ocurre con los leucocitos, que viven y funcionan sólo unos pocos días. Los tejidos cuya función está asociada con la renovación celular incluyen varios epitelios. Los ejemplos anteriores muestran que la división celular mitótica en un organismo adulto está asociada con la renovación celular normal, es decir, la regeneración fisiológica. La división celular también asegura la reparación del tejido durante la regeneración después de cortes, quemaduras o cualquier otro daño. Naturalmente, durante el crecimiento de un organismo, el número de células que se reproducen es mayor que el número de las que mueren, lo que asegura un aumento general de la masa celular.

Envejecimiento y muerte celular

El envejecimiento y la muerte celular pueden o no estar directamente relacionados con el envejecimiento y la muerte del organismo. En los eritrocitos, la pérdida del núcleo, que imposibilita la síntesis de proteínas, predetermina la muerte inevitable de la célula, que depende del envejecimiento de sus propias proteínas. Cuando las células epiteliales de la piel se queratinizan, se acumula una proteína especial en el citoplasma, lo que provoca la muerte celular. En todos los casos, el inicio del envejecimiento se asocia con el cese de la división y la acumulación de proteínas específicas en el citoplasma, lo que lleva a las células a la muerte. La situación es diferente con las células de vida larga, como las nerviosas. Con el envejecimiento, el metabolismo se altera, los granos de pigmento y, a veces, las gotas de grasa se acumulan en el citoplasma. En estos casos, la muerte de una masa de células se asocia con el envejecimiento y muerte del organismo. De los ejemplos anteriores se desprende que los signos del envejecimiento se detectan, por regla general, en el citoplasma. Cuando las células se colocan en un medio nutritivo artificial (cultivo de tejidos), pueden multiplicarse indefinidamente. Para hacer esto, es necesario cambiar constantemente el medio nutritivo y eliminar el exceso de células. Por ejemplo, durante unos 50 años existió un cultivo a partir de tejido de pollo. Durante décadas se han mantenido otros cultivos de tejidos.

Se podría pensar que el núcleo no tiene nada que ver con el envejecimiento celular. Sin embargo, no lo es. Las células que surgen después de mitosis anormales pueden contener un conjunto incompleto de cromosomas, lo que necesariamente conducirá a la muerte de la célula, tanto en el cuerpo como en el cultivo de tejidos. En consecuencia, los signos del envejecimiento pueden ser transportados por: 1) el núcleo y su aparato genético, 2) toda la célula en su conjunto, o 3) solo el citoplasma.

1. Formas de reproducción de organismos.

Como se mencionó anteriormente, existen varias formas de reproducción de organismos, de las cuales consideraremos las principales: 1) reproducción sexual, 2) reproducción asexual y 3) reproducción vegetativa.

Reproducción asexual y vegetativa. La reproducción asexual está muy extendida en la naturaleza en animales y plantas. Por ejemplo, la división de los ciliados es la misma que la división de otros organismos unicelulares. Entre las plantas, la reproducción asexual es característica de las plantas portadoras de esporas: algas, hongos, musgos y helechos. En todos los casos de reproducción vegetal asexual, se realiza a través de esporas. Por tanto, se denomina reproducción asexual a la reproducción utilizando una única célula que no presenta las características propias de las células germinales. Durante la propagación vegetativa, un grupo de células somáticas se separa del organismo madre, a partir del cual se desarrolla el organismo hijo. Un ejemplo típico es la reproducción de la hidra de agua dulce. Aparece un pequeño engrosamiento en el costado de su cuerpo, que luego se convierte en una excrecencia (riñón). Este crecimiento consta de células de endodermo y ectodermo. Poco a poco, el crecimiento se alarga, se forma una boca en el extremo frontal, alrededor de la cual aparecen tentáculos. Todo el proceso termina con la formación de una pequeña hidra hija.

La reproducción vegetativa en plantas está especialmente extendida. Por lo tanto, las ramas individuales del sauce, al echar raíces, se convierten en una nueva planta. La propagación mediante esquejes está muy extendida y se utiliza en la propagación de varias plantas. Otro ejemplo es la propagación vegetativa de las fresas. Las partes aéreas del tallo, que crecen y se alargan mucho, forman el llamado bigote. Una vez en el suelo, los extremos de los zarcillos echan raíces y a partir de ellos se forma una nueva planta.

Reproducción sexual. A diferencia de la reproducción vegetativa, tanto en plantas como en animales, la reproducción sexual siempre ocurre debido a células germinales especializadas: óvulos y espermatozoides, formados en las gónadas. Las células sexuales contienen un número haploide (la mitad) de cromosomas y, por lo tanto, la mitad de la cantidad de ADN. En tal conjunto haploide, de cada par de cromosomas presentes en las células somáticas, solo está presente un cromosoma. Los huevos de varios animales suelen ser grandes e inmóviles. Sus tamaños varían mucho. Por ejemplo, entre los mamíferos, el conejo tiene un diámetro de huevo de 0,2 mm. El tamaño del huevo está determinado por el contenido de un nutriente de reserva en el citoplasma: la yema. Los huevos grandes contienen una gran cantidad de yema, un ejemplo sorprendente de lo cual es el enorme huevo de un pájaro. El huevo de ave es esa parte del huevo que se suele llamar yema (su diámetro es de unos 3 cm). En un lado de la yema hay una mancha blanca, que representa un citoplasma activo con un núcleo. Es a partir de esta pequeña zona donde se desarrolla el embrión, y el resto de la masa contiene nutrientes de reserva que aseguran el desarrollo de la gallina en el huevo. Un huevo así está rodeado por membranas: la albúmina y la cáscara, que son educación adicional. Estas conchas aseguran el desarrollo del embrión en el aire. Los huevos de peces y anfibios son más pequeños. Se trata de huevos con un diámetro de varios milímetros. Contienen bastante yema en el citoplasma, pero mucha menos que las aves. Los huevos pequeños contienen muy poca yema y se distribuye uniformemente por todo el huevo. La membrana propia del óvulo, formada por la superficie del citoplasma, se llama membrana vitelina. Además, aparece una capa proteica más o menos desarrollada, que es secretada por las células del oviducto. Ya sea en el centro del huevo o en el borde hay un núcleo relativamente grande.

El espermatozoide es siempre muchas veces más pequeño que el óvulo. Los espermatozoides de los mamíferos tienen una forma típica de muchos animales, que consta de tres secciones: cabeza, cuello y cola. La cabeza contiene un núcleo, además de él, en el extremo anterior hay una pequeña zona de citoplasma compactado, con la ayuda del cual el espermatozoide penetra en el óvulo. El cuello, la parte estrecha detrás de la cabeza, contiene el centríolo y pasa a un hilo citoplasmático delgado y alargado: la cola. La cola es similar al flagelo de un flagelado o al cilio de un ciliado. Gracias a su movimiento, los espermatozoides se mueven activamente.

Desarrollo de células germinales.

Tanto el testículo, en el que se forman los espermatozoides, como el ovario, en el que se forman los óvulos, pueden imaginarse como un tubo en cuyo interior tiene lugar todo el proceso de formación de las células germinales. Al comienzo del tubo hay células germinales primarias, que se dividen mediante mitosis normal, por lo que su número aumenta todo el tiempo. Esta zona de la gónada se llama zona reproductiva. Pasando a la siguiente zona, las células comienzan a crecer, formando una zona de crecimiento. El proceso de crecimiento es más pronunciado durante la formación de células germinales femeninas: oogénesis ("óvulo" - óvulo, "génesis" - desarrollo, lat.). El período de crecimiento durante la formación de las células germinales masculinas (espermatogénesis) es menos pronunciado.

Durante el crecimiento, además de un aumento de la masa del citoplasma, también se produce un aumento del tamaño del núcleo. Las células crecidas (durante la espermatogénesis) se llaman espermatocitos de primer orden; entran en el período de maduración y pasan a la zona de maduración.

Durante este proceso, los espermatocitos se dividen dos veces, es decir, a partir de un espermatocito se forman cuatro células. Luego, cada uno de ellos se convierte en un espermatozoide.

Durante la ovogénesis, el período de crecimiento suele durar más que durante la espermatogénesis; la célula que ha entrado en la zona de crecimiento se denomina ovocito de primer orden. Durante el crecimiento, aumenta cientos y a veces miles de veces debido a la acumulación de nutrientes de reserva. Por ejemplo, a partir de un ovocito con un diámetro de 20 a 30 micrones, como resultado del crecimiento, se forma un huevo de rana con un diámetro de 3 a 4 mm.

Los ovocitos crecidos comienzan la maduración, que consta de dos divisiones (las mismas que durante la espermatogénesis), pero externamente estas divisiones se desarrollan de manera diferente. Cuando un ovocito de primer orden se divide, una célula pequeña (cuerpo guía) se separa, dejando una célula grande. Luego se produce una segunda división, durante la cual se libera el siguiente cuerpo guía y se forma un óvulo grande ya maduro. Mientras se produce la segunda división, el primer cuerpo guía logra dividirse, y a partir del ovocito se forman un total de cuatro células: tres pequeñas y una grande: el óvulo, que retiene toda la yema acumulada durante el crecimiento, necesaria para el desarrollo del embrión.

Maduración de células germinales (meiosis). El número de cromosomas de las células de cada especie vegetal o animal es constante. Esta constancia en todas las células se mantiene mediante la mitosis, que va precedida por la duplicación cromosómica. ¿Cómo se mantiene la constancia del número de cromosomas durante la reproducción sexual, cuando surge un nuevo organismo de la fusión de dos células sexuales? Las células germinales maduras contienen sólo la mitad del número (haploide) de cromosomas y, en consecuencia, la mitad de la cantidad de ADN. La tabla muestra dos ejemplos que ilustran la relación entre el número de cromosomas y la cantidad de ADN en las células somáticas y germinales de un gato y conejo.

El número de cromosomas se reduce a la mitad durante la maduración de las células germinales. Externamente, el proceso de maduración consta de dos divisiones posteriores: la primera y la segunda. En este caso, a partir de un espermatocito se forman cuatro células y cada una de ellas se convierte en un espermatozoide. En la ovogénesis, a partir de un ovocito sólo se forman un óvulo y tres cuerpos guía, es decir, también cuatro células. Se produce una disminución en el número de cromosomas durante el proceso de meiosis y está determinada por el hecho de que de cada par de cromosomas homólogos solo queda uno en la célula germinal madura. La preparación para la meiosis, especialmente durante la formación de los óvulos, comienza mucho antes de que se produzca la primera división de maduración. La meiosis comienza con la síntesis de ADN y la correspondiente duplicación del número de cromosomas, que se desarrolla de la misma forma que durante la mitosis. Además, los cromosomas en la profase de la meiosis se acortan, se vuelven claramente distinguibles, cada uno de ellos se duplica, pero no divergen, permanecen conectados y se comportan como un todo (2).

Tras la duplicación de los cromosomas, se produce su conjugación, que consiste en el hecho de que los cromosomas homólogos emparejados y ya duplicados se acercan y se conectan temporalmente. La conjugación se produce a lo largo de toda la longitud de los cromosomas, de un extremo al otro. Al mismo tiempo, se tuercen y parece que el número de cromosomas se ha reducido a la mitad (3). Es importante enfatizar que el emparejamiento (conjugación) temporal de cromosomas siempre ocurre solo entre cromosomas homólogos (emparejados). Después de la conjugación, los cromosomas divergen, pero en algunos lugares están tan estrechamente conectados que durante la divergencia se producen roturas en la dirección transversal y el intercambio mutuo de secciones. Este proceso es de gran importancia para comprender ciertos patrones de herencia de rasgos, que se analizarán en detalle en el Capítulo IX.

Una vez finalizada la conjugación, los cromosomas se separan y comienza la metafase de la primera división de maduración, que exteriormente es similar a la metafase de la mitosis, pero la divergencia de los cromosomas ocurre de manera diferente que durante la mitosis (4). Durante la anafase de la meiosis, los cromosomas homólogos ya duplicados divergen hacia polos opuestos. Así, de cada par de cromosomas homólogos, solo uno ingresa a la célula hija (5). Si tenemos en cuenta que cada par de cromosomas homólogos (del mismo tamaño en el diagrama) consta de uno paterno y otro materno, que se indican en diferentes colores en el diagrama, queda claro que después de la división, el paterno o el cromosoma materno ingresa al espermatocito.

Después de la primera, se produce la segunda división de maduración. Ahora la división ya no está precedida por la síntesis de ADN (6). Todos los cromosomas son dobles, se ubican en metafase, como en la mitosis, y en anafase divergen hacia polos opuestos, y ambas células hijas (espermátidas) tienen el mismo conjunto de cromosomas. Por lo tanto, antes del inicio de la meiosis, solo se produce una duplicación cromosómica, seguida de dos divisiones de maduración, lo que da como resultado que el número de cromosomas se reduzca a la mitad. Sin embargo, la principal diferencia entre meiosis y mitosis no es sólo ésta. Los cromosomas duplicados se conjugan e intercambian secciones separadas. Durante la mitosis, los cromosomas se duplican y se distribuyen uniformemente entre las células hijas. Durante la división reductora, los cromosomas de cada par homólogo terminan en células hijas diferentes.

Bibliografía

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