Reproduktivni sistem vodozemaca ukratko. Vodozemci. Cirkulatorni sistem vodozemaca

Vodozemci su klasa primitivnih hordata. Vodozemci u evolucijskoj liniji su između vodenih i kopnenih bića, budući da se rođenje i sazrijevanje odvijaju u vodi, a zrela životna aktivnost odvija se na kopnu. U drugom razredu škole upoznajemo se sa vodozemcima. Spisak (2. razred, udžbenik „Svijet oko nas“) predstavnika klase vodozemaca: krastače, žabe, tritoni i daždevnjaci. Morate dodati cecilijane na listu.

Nauka svrstava ove životinje u redove:

• žabe i krastače su bez repa;
• tritoni i daždevnjaci su repi;
• cecilijanci su bez nogu.

Danas je poznato 7.711 vrsta vodozemaca, koje su rasprostranjene na svim kontinentima, osim na Antarktiku.

Nastanak i evolucija

Tokom devonskog perioda (prije 400 miliona godina) na zemlji su se razvili svi uslovi za razvoj zemljišta od strane riba. Topla i vlažna klima, obilje hrane omogućilo je plućnim ribama da dođu na obalu. Kasnije su evoluirali u ihtiostegide, koji su evolucijska veza između riba s perajima i vodozemaca.

Na kopnu se životinje mijenjaju iz peraja u šape. Škrge nestaju i formiraju se pluća. Istovremeno se razvijaju i drugi sistemi tijela, što konačno dovodi do pojave klase vodozemaca. U karbonu se pojavljuje drevna podklasa lepospondila. Vodozemci su se pojavili u mezozoiku. Tokom procesa evolucije, životinje su se više puta vraćale u vodeno okruženje i gubile udove. Kao rezultat toga, nastala je takva raznolikost vrsta.

Opće karakteristike i znakovi

Svi predstavnici vodozemaca imaju tanku i glatku kožu, što olakšava difuziju zraka kroz kožu. Koža vodozemaca sastoji se od korijuma i površinske epiderme. Ima veliki broj žlijezda koje luče sluz, što pospješuje samoodbranu i disanje. Sluz može pokriti cijelo tijelo. Tijelo se sastoji od glave, trupa, udova (nema kod cecilijana) i, kod nekih predstavnika, repa (daždevnjaci i tritoni). Ovisno o vrsti, životinja ima od sedam do dvije stotine pršljenova. Vodozemci imaju segmentirane mišiće trupa.

Većina predstavnika klase ima pluća, ali mogu disati i preko kože, a punoglavci imaju škrge. Ova bića su hladnokrvna, imaju srce sa tri komore, zatvoreni krvožilni sistem i 2 kruga krvotoka. Svi vodozemci su grabežljivci koji se hrane insektima i mladim ribama. Hrana se guta cijela, jer zubi obavljaju samo funkciju hvatanja. Oni love jezikom kojim pucaju na plijen.

Razvijen nervni sistem je rezultat dostizanja zemlje. Poznato je da je mozak vodozemaca 4 puta veći od mozga ribe, a kod nekih vrsta i 10 puta veći. Oči vodozemaca su po građi slične očima riba, ali su prilagođene zemljinoj atmosferi i imaju razlike. Neke vrste imaju kapke i vid u boji. Imaju razvijen slušni sistem.

Reprodukcija vodozemaca

Vodozemci su biseksualne životinje čiji se proces razmnožavanja odvija u vodi. Ženka ispušta jajašca u vodenu sredinu, a mužjak ih oplođuje. Jaje se razvija tokom 1 do 3 sedmice. Nakon toga se pojavljuje larva, koja po strukturi podsjeća na riblje mlade. Daljnji razvoj punoglavca također se događa u rezervoaru. Sljedeća faza je transformacija u odraslu osobu i pristup zemljištu. Neke vrste polažu jaja na zemlju, druge ih nose na sebi.

Moderne vrste vodozemaca

Među vodozemcima razlikuju se sljedeće vrste:

Prvi kopneni stanovnici su vodozemci, koji zauzimaju važnu nišu u zemaljskom ekosistemu. Uništavaju ogroman broj štetnih insekata, a sami daju hranu za mnoge životinje. Koliko dugo jedna krastača uništava štetočine? Nekoliko hiljada tokom godine. Bez obzira na pristrasnost u pogledu vodozemaca, mora se imati na umu da su oni vrlo korisni za ljude. Takođe se često koriste u laboratorijama kao uzorci. U mnogim zemljama ova stvorenja su zaštićena: to se dogodilo zahvaljujući izvještajima i izvještajima naučnika.

Reprodukcija vodozemaca. Vodozemci su dvodomne životinje. Mužjaci imaju uparene testise. Spermatozoidi ulaze u kloaku kroz genitourinarne kanale. Ženke imaju razvijene velike jajnike. Jaja koja sazrijevaju u njima ulaze u tjelesnu šupljinu i iz nje se otpuštaju kroz parne jajovode u kloaku. Reprodukcija vodozemaca (uz rijetke izuzetke) događa se u proljeće. Nakon što su se probudili iz zimske tromosti, nakupljaju se u slatkovodnim tijelima. Do tog vremena, ženke razvijaju jajašca u jajnicima, a mužjaci razvijaju sjemenu tekućinu u testisima (Sl. 233).

Smeđe žabe, na primjer, polažu jaja u plitkim, dobro zagrijanim područjima rezervoara. Zelene žabe (jezerske i barske) polažu jaja na većim dubinama, najčešće među vodenim biljkama. Mužjaci ispuštaju sjemenu tekućinu na jaja. Ženke trita postavljaju pojedinačna oplođena jajašca na listove ili stabljike vodenih biljaka.

Jaja (jaja) vodozemaca imaju gustu prozirnu ljusku koja štiti njihov unutrašnji sadržaj od mehaničkih oštećenja. U vodi školjke nabubre i postaju debele. Sama jaja imaju crni pigment koji upija toplinu sunčevih zraka, neophodnu za razvoj embriona.

Razvoj vodozemaca. Larve se izlegu iz jaja otprilike nedelju dana (kod žaba) ili dve do tri nedelje (kod tritona) nakon početka razvoja embriona. Kod žaba i drugih vodozemaca bez repa, larve se nazivaju punoglavci. By izgled i njihov način života je sličniji ribama nego njihovim roditeljima (sl. 234, 235). Imaju vanjske škrge, koje se zatim zamjenjuju unutrašnjim, organima bočne linije. Kostur larvi je potpuno hrskavičan, postoji notohorda. Imaju dvokomorno srce, a krv u tijelu teče kroz jednu cirkulaciju.

Larve vodozemaca su uglavnom biljojedi. Hrane se algama, stružući ih sa stijena i viših vodenih biljaka. Kako larve rastu i razvijaju se, pojavljuju se udovi i razvijaju se pluća. U to vrijeme često se dižu na površinu vode i gutaju atmosferski zrak. Pojavom pluća u atrijumu se formira septum i dolazi do plućne cirkulacije. Rep punoglavaca se otapa, oblik glave se mijenja i postaju slični odraslim jedinkama bez repa.

Od početka polaganja jaja do transformacije ličinki u odrasle životinje, potrebno je oko 2-3 mjeseca.

Ženke većine vodozemaca polažu mnogo jaja. Međutim, dio se ne gnoji, dio pojedu razne vodene životinje ili se presuši kada se akumulacija pliće. Larve također umiru od raznih nepovoljnih uvjeta i služe kao hrana grabežljivcima. Samo mali dio potomstva preživi do odrasle dobi.

40: Ekologija vodozemaca

Uslovi postojanja i distribucije. Vodozemci spadaju u grupu poikilotermnih (hladnokrvnih) životinja, odnosno njihova tjelesna temperatura nije konstantna i ovisi o temperaturi okoline. Život vodozemaca uvelike ovisi o vlažnosti okruženje.

To je određeno velikom ulogom kožnog disanja u njihovom životu, nadopunjujući, a ponekad čak i zamjenjujući nesavršeno plućno disanje. Gola koža vodozemaca je uvijek vlažna, jer se difuzija kisika može dogoditi samo kroz vodeni film. Vlaga s površine kože stalno isparava, a isparavanje se događa brže, što je vlažnost okoliša niža. Isparavanje sa površine kože stalno snižava tjelesnu temperaturu, a što je zrak suvlji, temperatura će više padati. Ovisnost tjelesne temperature o vlažnosti zraka u kombinaciji s poikilotermijom (“hladnokrvnost”) dovodi do toga da tjelesna temperatura vodozemaca ne samo da prati temperaturu okoline, kao kod riba ili gmizavaca, već, zbog isparavanja, je obično 2-3° niže od njega (ova razlika može dostići 8-9° kada je vazduh suši).

Velika ovisnost vodozemaca o vlažnosti i temperaturi uvjetuje njihovo gotovo potpuno odsustvo u pustinjama i subpolarnim zemljama i, obrnuto, brz porast broja vrsta prema ekvatoru i njihovo izuzetno bogatstvo u vlažnim i toplim tropskim šumama. Dakle, ako na Kavkazu postoji 12 vrsta vodozemaca, onda u ogromnim prostranstvima srednje Azije, koja su 6 puta veća od Kavkaza, žive samo dvije vrste - zelena žaba i jezerska žaba. Samo nekoliko vrsta prodire na sjever do Arktičkog kruga. To su travnata žaba, žaba oštrog lica i sibirski četveroprsti triton.

Disanje kože razne vrste vodozemci igraju drugačiju ulogu. Tamo gdje je respiratorna funkcija kože niska, koža postaje keratinizirana i isparavanje s površine se smanjuje, a posljedično se smanjuje ovisnost tijela o vlažnosti okoliša. Po pravilu, distribucija vrsta po staništima određena je stepenom učešća kože u disanju.

Među našim vodozemcima, usurski kandžasti triton i semirečenski triton spadaju u vrste koje stalno žive u vodi, kod kojih se izmjena plinova odvija gotovo isključivo putem disanja kože. Naše zelene žabe ne kreću se na značajnu udaljenost od vodenih tijela, primajući više od 50% kisika koji im je potreban za disanje kroz kožu.

Kopneni vodozemci uključuju gotovo sve žabe krastače, koje isparavaju upola manje vode s površine tijela nego zelene žabe. Neki kopneni vodozemci provode značajan dio svog vremena zakopani u zemlju, poput naše lopate. Brojne vrste žive na drveću; Primjer tipičnog oblika drveća je drvena žaba, koja se nalazi u južnim regijama evropskog dijela Rusije, na Kavkazu i Dalekom istoku.

Posebnost strukture kože vodozemaca ima još jednu ekološku posljedicu - predstavnici ove klase ne mogu živjeti u slanoj vodi s koncentracijom većom od 1,0-1,5%, jer je njihova osmotska ravnoteža poremećena.

Vodozemci

vodozemci (Amphibia) (od grčkog amphibios - živjeti dvostrukim životom), klasa kičmenjaka. Z. su prvi kralježnjaci koji su prešli s vodenog na vodeno-kopneni način života. Polažu jaja kao ribe, jer... njihova jaja (mrijest) i embrioni nemaju prilagodbe za razvoj na zemlji (Anamnia). Razvoj se završava Metamorfozom , tokom kojeg ličinke gube svoju sličnost s ribama i pretvaraju se u odrasle životinje. Organizacija Z. kao kopnenih kičmenjaka je po mnogo čemu nesavršena: brzina metabolizma je vrlo niska, tjelesna temperatura nije konstantna i odgovara temperaturi vanjskog okruženja.

Savremeni vodozemci obuhvataju oko 2850 vrsta, grupisanih u tri reda: vodozemci bez nogu, repovi i bezrepi vodozemci bez nogu i repa. Repasti vodozemci imaju izduženo tijelo, rep je dobro razvijen, a noge su obično slabe i kratke. Vodozemci bez repa imaju dva para udova, kreću se po tlu skačući; Plivaju u vodi, odgurujući se zadnjim udovima, koji su kod većine vrsta opremljeni membranama za plivanje.

Meka i vlažna koža igra važnu ulogu u disanju kod Z. Vlažnost kože potrebnu za izmjenu plinova održava se izlučivanjem sluznih žlijezda. Na leđnoj strani tijela nalaze se velike bjelančevine (serozne) žlijezde, čiji su sekreti otrovni. Samo neki Z. bez nogu imaju male koštane ljuske u koži. Postoje dva okcipitalna kondila. Gornji koštani element hioidnog luka transformiše se u slušnu košicu. Tokom metamorfoze, granalni lukovi se smanjuju i transformišu, zajedno sa donjim elementima hioidnog luka, u hioidnu kost. Ukupan broj pršljenova ima od 9 (kod većine anurana) do 200 ili više (kod beznogih anurana). Kod većine anurana rebra su potpuno redukovana. Udovi su parni, petoprsti. Ilia karlice (jako izdužena u anuranima) zglobljena je sa poprečnim nastavcima sakralnog pršljena.

Z.-ov mozak ima dobro razvijen prednji mozak, čije su hemisfere potpuno odvojene. Mali mozak je veoma slabo razvijen. Postoji 10 pari kranijalnih nerava. Larve Z. imaju organe bočne linije (vidi Bočni organi). Akomodacija oka se vrši pomeranjem sočiva. Kod zebri bez nogu koje žive u tlu i u pećinskim repovima, oči su nedovoljno razvijene. Anuranci, pored unutrašnjeg uha, imaju šupljinu srednjeg uha i bubnu opnu. Organi dodira su dobro razvijeni. Organi mirisa su dobro razvijeni kod beznoga i repa Z. Organi ukusa su slabo razvijeni.

U odrasloj dobi, svi Z. se hrane isključivo životinjskom hranom. Zubi služe samo za hvatanje i držanje plijena. Žabe (Vidi žaba) i koštice (Vidi Peeps) uopće nemaju zube. Za razliku od riba, ribe imaju pokretljiv jezik, bogat žlijezdama koje luče ljepljivu sluz, što im pomaže da hvataju mali plijen. Z. digestivni trakt je relativno kratak. Većina Z. u odrasloj dobi ima pluća , choane (unutrašnje nozdrve) i hrskavice larinksa. Zbog odsustva grudnog koša kod većine Z., kada je dno usne šupljine spušteno, u nju se usisava zrak kroz nozdrve; tada se nozdrve zatvaraju ventilima, a dno usta se diže do nepca, tjerajući zrak u pluća kroz laringealni prorez. Plućno disanje je dopunjeno kožnim disanjem, koje ponekad ima dominantnu ulogu (na primjer, kod daždevnjaka bez pluća (vidi Bezplućni daždevnjak)). Kaudati koji žive u vodi dišu škrgama (vidi Škrge) , čuvajući ih tokom života.

Cirkulacija krvi ličinki Z. slična je cirkulaciji krvi riba. Nakon metamorfoze, Z. srce dobija trokomornu strukturu, odnosno formirano je od 2 atrija i 1 komore. Desna pretkomora prima vensku krv, lijeva pretkomora arterijsku krv (iz pluća i kože). Venska i arterijska krv se samo djelomično miješaju u šupljini ventrikula, čiji zidovi imaju složen sistem mišićnih poprečnih šipki. Uglavnom se venska krv šalje u plućne vene, lukovi aorte su ispunjeni miješanom krvlju, a samo karotidne arterije primaju arterijsku krv. (Sl. 1.)

Odrasli imaju upareni deblo bubrega. Kod larvi u ranim fazama razvoja, tzv glava bubrega, ili preferencija. Velika vrijednost u metabolizmu vode ima mjehur. Mužjaci imaju uparene testise, ženke imaju parne jajnike. Jaja se oslobađaju kroz jajovode, koji se ulijevaju u kloaku (vidi kloaku). Zebre dostižu polnu zrelost najčešće do 3. ili 4. godine. Većina ptica polaže jaja u vodene površine. Tokom sezone parenja, anurane karakterišu „prolećni koncerti“ (mužjaci koji pevaju), dok repate ptice karakterišu igre parenja; U mnogim oblicima, spolni dimorfizam je primjetno pojačan. U skoro svih anurana i nekoliko repatih Z. oplodnja je spoljašnja, kod većine repatih i beznogih Z. oplodnja je unutrašnja. Samo nekoliko Z. je živorodno. Svi ostali polažu jaja. Plodnost Z. kreće se od 3 jaja do 28 hiljada. Tokom metamorfoze, vanjske škrge nestaju, čulni organi se obnavljaju u skladu sa uslovima vazdušne sredine; Stratum corneum se razvija u epidermu. Kod zebrica koje polažu jaja na kopno, ponekad se uočava prijelaz na razvoj bez metamorfoze, odnosno direktan razvoj. Larve nekih repatih zebri mogu dostići zrelost prije metamorfoze (neotenija). Većina Z., nakon što je položila jaja, napušta ga. U nekim oblicima, roditelji nose mladunčad ili jajašca (na primjer, muške babice krastače). Neki Z. nose mlade, na primjer, mužjaka Darwinove rinoderme, ženke tobolčarskih žaba (vidi tobolčarske žabe) i pipa. (sl. 2 i 3.)

Većina Z. je korisna jer uništi štetočine poljoprivreda i služe kao hrana za druge životinje. U mnogim zemljama (Francuska, Italija, SAD, itd.) neke žabe jedu ljudi. Neke životinje, poput žaba, klasični su objekti za fiziološke eksperimente.

Zemljini fosili su mnogo brojniji i raznovrsniji od modernih. Klasifikacija fosila zasniva se na strukturi njihove kralježnice i lubanje. Najdrevnije i najprimitivnije ribe - ihtiostega (vidi Ichthyostega) - imale su značajne sličnosti s ribama s režnjevim perajima, budući da su njihovi potomci. Glavnu granu fosilnog Z. činili su labirintodonti; Batrahosauri, bezrepi i lepospondilični Z., kao i mikrosauri, očigledno su odvojeni od njih. Batrahosaurusi su vjerovatni preci gmizavaca (vidi Reptili). Pojavljujući se u Devonu, zelenilo je dostiglo široku rasprostranjenost i raznolikost u karbonu, kojem je pogodovala vlažna i vruća klima tog perioda; Tokom permskog, sušnijeg perioda, na Zemlji su se pojavili mnogi kopneni oblici. U trijasu, raznovrsnost zemlje, predstavljena prvenstveno vodenim oblicima, naglo se smanjila; Druga faza njihovog relativnog prosperiteta dogodila se već u kenozoiku. Neki fosili Z. dostigli su gigantske veličine, s lobanjom većom od 1 m(Mastodonsaurus). Glavne lokacije ostataka drevne zemlje (devon - trijas) poznate su sa sjeverne hemisfere, a pojedinačni nalazi su iz Južne Afrike i Indije. U SSSR-u su ostaci minerala brojni u istočnom dijelu Ruske platforme i služe kao pouzdane smjernice za utvrđivanje geološke starosti sedimenata. (sl. 4 i 5.)

Lit.: Efremov I.A., Vyushkov B.P., Katalog lokacije permskih i trijaskih kopnenih kičmenjaka na teritoriji SSSR-a, „Tr. Paleontološki institut Akademije nauka SSSR-a”, 1955, v. 46; Terentjev P.V., Herpetologija, M., 1961; Shmalgauzen I.I., Porijeklo kopnenih kralježnjaka, M., 1964; Osnove paleontologije. Vodozemci, gmizavci i ptice, M., 1964; Život životinja, tom 4, dio 2, M., 1969; Noble G., Biologija vodozemaca, N. Y. - L., 1931; Angel F., Vie et moeurs des amphibiens. P., 1947; Romer A. S., Pregled Labyrinthodontia, Bilten Muzeja komparativna zoologija, 1947, v. 99, br. Fiziologija vodozemaca, ur. J. A. Moore, N. Y., 1964.

P. V. Terentjev, A. K. Roždestvensky.

Velika sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .

Pogledajte šta su "vodozemci" u drugim rječnicima:

vodozemci... Pravopisni rječnik-priručnik

Vodozemci, ili Vodozemci Naučna klasifikacija ... Wikipedia

Vodozemci (Amphibia), klasa kopnenih kralježnjaka koji obično zadržavaju vodeni stadij larve tokom ontogeneze; b. ili m bliska veza sa vodenim okruženjem karakteristična je za većinu vrsta 3. čak i u odrasloj dobi. 3. potječe od drevne ribe s perajima u ... ... Biološki enciklopedijski rječnik

Vodozemce, u pravilu, karakterizira promjena okoliša tijekom razvoja, jer većina njih zadržava način razmnožavanja u vodi svojstven ribama polaganjem jaja i vanjskom oplodnjom. Ovo je najviše karakteristična karakteristika vodozemaca dovodi do činjenice da oni idu u rezervoar tokom sezone parenja.

Jaja vodozemaca, kao i ribe, imaju samo sluzokožu koja ih štiti od isušivanja samo na kratko vrijeme, a voda neophodna za razvoj embrija ulazi u jaje u razvoju iz okoline. Međutim, kod vodozemaca vanjska oplodnja ima niz karakteristika. Mužjak uvijek na ovaj ili onaj način steže ženku. Kako mužjaci razvijaju adaptacije na čvršći stisak?razne izrasline, bodlje, "žuljevi" i sl. koji se najčešće izglađuju ili nestaju na kraju sezone parenja. Mužjaci u odnosu na ženke imaju razvijenije mišiće prednjih nogu i teži kostur. Takvo parenje vodozemaca tokom vanjske oplodnje osigurava istovremeno oslobađanje jajašca i sperme, što povećava postotak oplodnje jajašca.

Metamorfoza, kao i razvoj u vodena sredina i vanjsku oplodnju, koju su vodozemci u određenoj mjeri naslijedili od svojih predaka sličnih ribama. Ali, za razliku od riba, respiratorni, pokretni i probavni organi larvi vodozemaca razlikuju se od onih kod odraslih. To je zbog činjenice da kod riba odrasli organizam i mladež žive u istom okruženju, dok se kod vodozemaca stanište mijenja tokom procesa razvoja.

S tim u vezi, u larvama vodozemaca, koje imaju niz karakteristika vodenih životinja, već u ranim fazama razvoja, mnogo prije kraja metamorfoze, počinju se razvijati karakteristike karakteristične za kopneni organizam. Kod žaba, otprilike mjesec dana prije kraja metamorfoze, pojavljuju se rudimenti prednjih i stražnjih udova. U isto vrijeme, punoglavci već imaju unutrašnje nozdrve koje se probijaju, postoji glotis prekriven epiglotisom, larinks i uparene vaskularne vrećice tankih stijenki - pluća. Ubrzo se u atrijumu pojavljuje septum i formira se plućna cirkulacija itd. Drugim riječima, potpuno vodena larva već ima obilježja odraslog kopnenog organizma.

Među živim vodozemcima, zbog posebnosti njihove organizacije i načina života, postoji značajna raznolikost u biologiji reprodukcije.

Vodozemci su prvi kopneni kralježnjaci, od kojih većina živi na kopnu i razmnožava se u vodi. To su životinje koje vole vlagu, što određuje njihovo stanište.

Tritoni i daždevnjaci koji žive u vodi najvjerovatnije su jednom završili svoj životni ciklus u fazi larve i u tom stanju dostigli spolnu zrelost.

Kopnene životinje - žabe, krastače, drvene žabe, lopatice - žive ne samo na tlu, već i na drveću (žaba), u pustinjskom pijesku (žaba, lopata), gdje su aktivne samo noću, a polažu jaja u lokve i privremene akumulacije, da i ne svake godine.

Vodozemci se hrane insektima i njihovim larvama (bubama, komarcima, mušicama), kao i paucima. Jedu mekušce (puževe, puževe) i riblje mlade. Krastače su posebno korisne jer jedu noćne insekte i puževe koji su nedostupni pticama. Žabe trave hrane se vrtnim, šumskim i poljskim štetočinama. Jedna žaba može pojesti oko 1200 štetnih insekata tokom ljeta.

Sami vodozemci su hrana za ribe, ptice, zmije, ježeve, kune, tvorove i vidre. Ptice grabljivice njima hrane svoje piliće. Krastače i daždevnjake, koji imaju otrovne žlijezde na koži, ne jedu sisari i ptice.

Vodozemci zimuju u skloništima na kopnu ili u plitkim vodama, pa bezsnježne, hladne zime uzrokuju njihovu masovnu smrt, a zagađenje i isušivanje vodenih tijela dovode do smrti njihovog potomstva - jaja i punoglavaca. Vodozemci moraju biti zaštićeni.

9 vrsta predstavnika ove klase uključeno je u Crvenu knjigu SSSR-a.

Karakteristike klase

Moderna fauna vodozemaca nije brojna - oko 2500 vrsta najprimitivnijih kopnenih kralježnjaka. Po morfološkim i biološkim karakteristikama zauzimaju srednju poziciju između stvarnih vodenih organizama i stvarnih kopnenih organizama.

Nastanak vodozemaca vezuje se za niz aromorfoza, kao što su pojava udova s ​​pet prstiju, razvoj pluća, podjela pretkomora na dvije komore i pojava dva kruga cirkulacije, progresivni razvoj centralno nervni sistem i čula. Vodozemci su tijekom svog života, ili barem u stanju larve, nužno povezani s vodenim okolišem. Odrasli oblici zahtijevaju stalnu hidrataciju kože za normalno funkcioniranje, pa žive samo u blizini vodenih tijela ili na mjestima s visokom vlažnošću. Kod većine vrsta jaja (mrijest) nemaju gustu ljusku i mogu se razviti samo u vodi, poput ličinki. Ličinke vodozemaca tijekom razvoja dišu kroz škrge, dolazi do metamorfoze (transformacije) u odraslu životinju, koja ima plućno disanje i niz drugih strukturnih karakteristika kopnenih životinja.

Odrasle vodozemce karakteriziraju upareni udovi tipa s pet prstiju. Lobanja je pokretno zglobljena sa kičmom. Pored unutrašnjeg slušnog organa, razvijeno je i srednje uho. Jedna od kostiju hioidnog luka pretvara se u kost srednjeg uha - stapes. Formiraju se dva kruga krvotoka, srce ima dva atrija i jednu komoru. Prednji mozak je uvećan, razvijene su dvije hemisfere. Uz to, vodozemci su zadržali osobine karakteristične za vodene kralježnjake. Koža vodozemaca ima veliki broj sluzavih žlijezda koje je vlaži, što je neophodno za disanje kože (difuzija kisika može se dogoditi samo kroz vodeni film). Temperatura tijela ovisi o temperaturi okoline. Ove karakteristike tjelesne građe određuju bogatstvo faune vodozemaca u vlažnim i toplim tropskim i suptropskim područjima (vidi i tabelu 18).

Tipičan predstavnik klase je žaba, čiji se primjer obično koristi za karakterizaciju klase.

Struktura i reprodukcija žabe

jezerska žaba živi u vodenim tijelima ili na njihovim obalama. Njegova ravna, široka glava glatko prelazi u kratko tijelo sa smanjenim repom i izduženim stražnjim udovima s plivajućim zadnjim udovima. Prednji udovi, za razliku od zadnjih udova, znatno su manji; imaju 4, a ne 5 prstiju.

Pokrivači tela. Koža vodozemaca je gola i uvijek prekrivena sluzom zahvaljujući velikom broju mukoznih višećelijskih žlijezda. Ne samo da obavlja zaštitnu funkciju (od mikroorganizama) i percipira vanjsku iritaciju, već također sudjeluje u razmjeni plinova.

Skeleton sastoji se od kičme, lobanje i skeleta udova. Kičma je kratka, podijeljena na četiri dijela: cervikalni, trup, sakralni i kaudalni. U vratnoj regiji postoji samo jedan prstenasti pršljen. Sakralni region takođe ima jedan pršljen za koji su pričvršćene karlične kosti. Repni dio žabe predstavljen je urostilom - formacijom koja se sastoji od 12 spojenih kaudalnih kralježaka. Između tijela pršljenova nalaze se ostaci notohorde, nalaze se gornji lukovi i spinozni nastavak. Nema rebara. Lobanja je široka, spljoštena u leđno-ventralnom smjeru, lubanja zadržava dosta hrskavičnog tkiva, što čini vodozemce sličnim ribama s režnjevima, ali lubanja sadrži manje kostiju nego u ribama. Uočena su dva okcipitalna kondila. Rameni pojas se sastoji od grudne kosti, dva korakoida, dvije ključne kosti i dvije lopatice. U prednjem udu se nalazi rame, dvije srasle kosti podlaktice, nekoliko kostiju šake i četiri prsta (peti prst je rudimentaran). Zdjelični pojas se sastoji od tri para spojenih kostiju. Zadnji ud se sastoji od butne kosti, dvije spojene kosti nogu, nekoliko kostiju stopala i pet prstiju. Zadnji udovi su dva do tri puta duži od prednjih. To je zbog kretanja skakanjem u vodi, kada plivaju, žaba energično radi svojim zadnjim udovima.

Musculature. Dio mišića trupa zadržava metameričku strukturu (slično mišićima ribe). Međutim, jasno je evidentna složenija diferencijacija mišića, razvijen je složen sistem mišića ekstremiteta (posebno stražnjih udova), mišića za žvakanje itd.

Unutrašnji organi žabe leže u celomičkoj šupljini, koja je obložena tankim slojem epitela i sadrži malu količinu tečnosti. Veći dio tjelesne šupljine zauzimaju probavni organi.

Probavni sistem Počinje velikom orofaringealnom šupljinom, na čijem je dnu na prednjem kraju pričvršćen jezik. Prilikom hvatanja insekata i drugog plijena, jezik se izbaci iz usta i plijen se zalijepi za njega. Na gornjoj i donjoj čeljusti žabe, kao i na nepčanim kostima, nalaze se mali stožasti zubi (nediferencirani), koji služe samo za držanje plijena. Ovo izražava sličnost vodozemaca sa ribama. Kanali pljuvačnih žlijezda otvaraju se u orofaringealnu šupljinu. Njihov sekret vlaži šupljinu i hranu, što olakšava gutanje plijena, ali ne sadrži probavne enzime. Dalje, probavni trakt prelazi u ždrijelo, zatim u jednjak i, na kraju, u želudac, čiji su nastavak crijeva. Duodenum leži ispod želuca, a ostatak crijeva se savija u petlje i završava u kloaki. Postoje probavne žlijezde (pankreas i jetra).

Hrana navlažena pljuvačkom ulazi u jednjak, a zatim u želudac. Žljezdane ćelije zidova želuca luče enzim pepsin, koji je aktivan u kiseloj sredini (hlorovodonična kiselina se takođe oslobađa u želucu). Djelomično probavljena hrana prelazi u duodenum, u koji se ulijeva žučni kanal jetre.

Sekret pankreasa također se ulijeva u žučni kanal. Duodenum tiho prelazi u tanko crijevo, gdje se hranljive materije apsorbuju. Nesvareni ostaci hrane ulaze u široki rektum i izbacuju se kroz kloaku.

Punoglavci (larve žaba) se prvenstveno hrane biljna hrana(alge i dr.), na svojim čeljustima imaju razvijene rožnate ploče koje stružu meka biljna tkiva zajedno sa jednoćelijskim i drugim malim beskičmenjacima koji se nalaze na njima. Rožne ploče se odbacuju tokom metamorfoze.

Odrasli vodozemci (posebno žabe) su grabežljivci koji se hrane raznim insektima i drugim beskičmenjacima, neki vodeni vodozemci hvataju male kralježnjake.

Respiratorni sistem. Žablje disanje uključuje ne samo pluća, već i kožu koja sadrži veliki broj kapilara. Pluća su predstavljena vrećicama tankih stijenki, čija je unutrašnja površina ćelijska. Na zidovima uparenih vrećastih pluća nalazi se široka mreža krvnih žila. Zrak se upumpava u pluća kao rezultat pumpajućih pokreta dna usta kada žaba otvara nozdrve i spušta dno orofaringealne šupljine. Tada se nozdrve zatvaraju ventilima, dno orofaringealne šupljine se diže i zrak prolazi u pluća. Izdisaj nastaje zbog djelovanja trbušnih mišića i kolapsa plućnih zidova. U različite vrste vodozemci dobijaju 35-75% kiseonika kroz pluća, 15-55% preko kože, a 10-15% kiseonika kroz sluzokožu orofaringealne šupljine. 35-55% ugljičnog dioksida oslobađa se kroz pluća i orofaringealnu šupljinu, a 45-65% ugljičnog dioksida kroz kožu. Mužjaci imaju aritenoidne hrskavice koje okružuju laringealnu pukotinu i glasne žice su istegnute preko njih. Pojačavanje zvuka postiže se vokalnim vrećicama koje formira sluzokoža usne šupljine.

Ekskretorni sistem. Produkti disimilacije izlučuju se kroz kožu i pluća, ali većinu njih izlučuju bubrezi koji se nalaze na bočnim stranama sakralnog kralješka. Bubrezi su uz leđnu stranu žablje šupljine i duguljasta su tijela. Bubrezi sadrže glomerule u kojima se filtriraju iz krvi. štetnih proizvoda raspadanja i nekih vrijednih materija. Tokom protoka kroz bubrežne tubule, vrijedna jedinjenja se reapsorbuju, a urin kroz dva uretera teče u kloaku i odatle u bešiku. Neko vrijeme se urin može nakupljati u mjehuru, koji se nalazi na trbušnoj površini kloake. Nakon punjenja mjehura, mišići njegovih zidova se skupljaju, urin se ispušta u kloaku i izbacuje van.

Cirkulatorni sistem. Srce odraslih vodozemaca je trokomorno, sastoji se od dva atrija i komore. Postoje dva kruga krvotoka, ali nisu potpuno razdvojeni zahvaljujući jednoj komori; Iz ventrikula se proteže arterijski konus s uzdužnim spiralnim zalistkom koji distribuira arterijsku i miješanu krv u različite žile. Desna pretkomora prima vensku krv iz unutrašnjih organa i arterijsku krv iz kože, odnosno ovdje se skuplja miješana krv. Lijeva pretkomora prima arterijsku krv iz pluća. Oba atrija se kontrahuju istovremeno i krv teče iz njih u komoru. Zahvaljujući uzdužnom zalistku u arterijskom konusu, venska krv teče u pluća i kožu, miješana krv teče u sve organe i dijelove tijela osim glave, a arterijska krv dotiče do mozga i drugih organa glave.

Cirkulatorni sistem larvi vodozemaca sličan je krvožilnom sistemu riba: u srcu postoji jedna komora i jedan atrij, postoji jedan krug cirkulacije krvi.

Endokrini sistem. Kod žabe ovaj sistem uključuje hipofizu, nadbubrežne žlijezde, štitnu žlijezdu, gušteraču i gonade. Hipofiza luči intermedin, koji reguliše boju žabe, somatotropne i gonadotropne hormone. Tiroksin, koji proizvodi štitna žlijezda, neophodan je za normalan završetak metamorfoze, kao i za održavanje metabolizma kod odrasle životinje.

Nervni sistem karakteriše nizak stepen razvijenosti, ali uz to ima niz progresivnih karakteristika. Mozak ima iste dijelove kao i kod riba (prednji mozak, intersticijalni, srednji mozak, mali mozak i duguljasta moždina). Prednji mozak je razvijeniji, podijeljen na dvije hemisfere, svaka od njih ima šupljinu - bočnu komoru. Mali mozak je mali, što je posljedica relativno sjedilačkog načina života i monotonije pokreta. Oblongata medulla je mnogo veća. Postoji 10 pari nerava koji napuštaju mozak.

Evolucija vodozemaca, praćena promjenom staništa i izlaskom iz vode u kopno, povezana je sa značajnim promjenama u strukturi osjetilnih organa.

Čulni organi su generalno složeniji od onih kod riba; pružaju orijentaciju vodozemcima u vodi i na kopnu. Kod ličinki i odraslih vodozemaca koji žive u vodi razvijeni su organi bočne linije, rasuti su po površini kože, posebno brojni na glavi. Epidermalni sloj kože sadrži temperaturne, bolne i taktilne receptore. Organ ukusa predstavljen je ukusnim pupoljcima na jeziku, nepcu i vilici.

Organi mirisa su predstavljeni uparenim mirisnim vrećicama koje se otvaraju prema van kroz uparene vanjske nozdrve, a kroz unutrašnje nozdrve u orofaringealnu šupljinu. Dio zidova olfaktornih vrećica obložen je olfaktornim epitelom. Mirisni organi funkcioniraju samo u zraku u vodi, vanjske nozdrve su zatvorene. Organi mirisa vodozemaca i viših hordata su dio respiratornog trakta.

U očima odraslih vodozemaca razvijeni su pokretni kapci (gornji i donji) i membrana koja štiti rožnicu od isušivanja i kontaminacije. Larve vodozemaca nemaju kapke. Rožnjača oka je konveksna, sočivo ima oblik bikonveksnog sočiva. Ovo omogućava vodozemcima da vide prilično daleko. Retina sadrži štapiće i čunjeve. Mnogi vodozemci su razvili vid boja.

U slušnim organima, pored unutrašnjeg uha, na mjestu prskalice režnjevitih riba razvijeno je srednje uho. Sadrži uređaj koji pojačava zvučne vibracije. Vanjski otvor šupljine srednjeg uha prekriven je elastičnom bubnom opnom, čije vibracije pojačavaju zvučne valove. Preko slušne cijevi, koja se otvara u ždrijelo, šupljina srednjeg uha komunicira sa vanjskim okruženjem, što omogućava smanjenje naglih promjena pritiska na bubnu opnu. U šupljini se nalazi kost - stremen, čiji je jedan kraj naslonjen na bubnu opnu, a drugi - na ovalni prozor, prekriven membranoznim septumom.

Reprodukcija. Vodozemci su dvodomni. Genitalije su uparene, sastoje se od blago žućkastih testisa kod muškaraca i pigmentiranih jajnika kod žena. Eferentni kanali se protežu od testisa i prodiru u prednji dio bubrega. Ovdje se spajaju s mokraćnim tubulima i otvaraju u ureter, koji istovremeno obavlja funkciju sjemenovoda i otvara se u kloaku. Jaja padaju iz jajnika u tjelesnu šupljinu, odakle se oslobađaju kroz jajovode, koji se otvaraju u kloaku.

Žabe imaju dobro definisan polni dimorfizam. Tako mužjak ima tuberkule na unutrašnjoj strani nožnih prstiju prednjih nogu ("bračni kalus"), koje služe za držanje ženke tokom oplodnje, i vokalne vrećice (rezonatore) koje pojačavaju zvuk prilikom graktanja. Treba naglasiti da se glas prvi put javlja kod vodozemaca. Očigledno, ovo je povezano sa životom na kopnu.

Žabe se razmnožavaju u proleće tokom svoje treće godine života. Ženke mrijeste jaja u vodu, a mužjaci ih navodnjavaju sjemenom tekućinom. Oplođena jaja se razvijaju u roku od 7-15 dana. Punoglavci - ličinke žaba - vrlo se razlikuju po strukturi od odraslih životinja (Tablica 19). Nakon dva do tri mjeseca punoglavac se pretvara u žabu.

Razvoj. Kod žabe, kao i kod drugih vodozemaca, razvoj se odvija metamorfozom. Metamorfoza je široko rasprostranjena kod predstavnika različitih vrsta životinja. Razvoj s transformacijom pojavio se kao jedna od adaptacija na životne uvjete i često je povezan s prijelazom stadija larve iz jednog staništa u drugo, kao što se opaža kod vodozemaca.

Ličinke vodozemaca tipični su stanovnici vode, što je odraz načina života njihovih predaka.

Karakteristike morfologije punoglavca koje imaju adaptivni značaj u skladu sa uslovima sredine uključuju:

• poseban uređaj na donjoj strani glave, koji se koristi za pričvršćivanje na podvodne predmete - usisna čaša;
• duže crijevo od crijeva odrasle žabe (u poređenju s veličinom tijela); to je zbog činjenice da punoglavac jede biljnu, a ne životinjsku (poput odrasle žabe) hranu.

Organizacijske značajke punoglavca, koje ponavljaju karakteristike njegovih predaka, treba prepoznati kao riblji oblik s dugom repnom perajem, odsutnošću petoprstih udova, vanjskih škrga i jednim krugom cirkulacije krvi. Tokom procesa metamorfoze, obnavljaju se svi sistemi organa: rastu udovi, škrge i rep se rastvaraju, crijeva se skraćuju, priroda hrane i hemija probave, struktura čeljusti i cijele lobanje, mijenja se koža, tranzicija od škrga do plućnog disanja dolazi do dubokih transformacija u cirkulacijskom sistemu.

Na tok metamorfoze vodozemaca značajno utiču hormoni koje luče posebne žlijezde (vidi gore). Na primjer, uklanjanje štitne žlijezde punoglavcu dovodi do produženja perioda rasta, ali ne dolazi do metamorfoze. Naprotiv, ako se u hranu punoglavca žabe ili drugih vodozemaca dodaju preparati štitnjače ili tiroidni hormoni, tada se metamorfoza značajno ubrzava i rast zaustavlja; Kao rezultat, možete dobiti žabu dugu samo 1 cm.

Spolni hormoni koje proizvode gonade određuju razvoj sekundarnih spolnih karakteristika koje razlikuju muškarce od ženki. Mužjaci žaba ne razvijaju "bračni kalus" na nožnom palcu svojih prednjih udova kada su kastrirani. Ali ako se kastratu presađuje testis ili se ubrizgava samo muški polni hormon, tada se pojavljuje kalus.

Filogenija

Vodozemci uključuju oblike čiji su preci prije oko 300 miliona godina (u periodu karbona) izašli iz vode na kopno i prilagodili se novim kopnenim uslovima života. Od riba su se razlikovale po prisustvu udova s ​​pet prstiju, kao i po plućima i povezanim karakteristikama krvožilnog sistema. Ono što im je zajedničko sa ribama je razvoj larve (punoglavca) u vodenom okruženju, prisustvo škržnih proreza, vanjskih škrga, bočne linije, arterijskog konusa u larvi i odsustvo embrionalnih membrana tokom embrionalnog razvoja. . Podaci iz komparativne morfologije i biologije pokazuju da pretke vodozemaca treba tražiti među drevnim ribama s režnjevim perajima.

Prijelazni oblici između njih i modernih vodozemaca bili su fosilni oblici - stegocefali, koji su postojali u periodu karbona, perma i trijasa. Ovi drevni vodozemci, sudeći po kostima lubanje, izuzetno su slični drevnim ribama s perajima. Njihove karakteristične osobine su: školjka kožnih kostiju na glavi, bokovima i trbuhu, spiralni crijevni zalistak, kao kod ajkule, i odsustvo tijela pršljenova. Stegocefali su bili noćni grabežljivci koji su živjeli u plitkim vodama. Pojava kičmenjaka na kopno dogodila se tokom devonskog perioda, koji je karakterizirala sušna klima. U tom periodu prednost su stekle one životinje koje su se mogle kretati kopnom iz presušivajućeg rezervoara u drugi. Procvat (period biološkog napretka) vodozemaca dogodio se u periodu karbona, čija je ujednačena, vlažna i topla klima bila pogodna za vodozemce. Samo zahvaljujući svom pristupu zemljištu kičmenjaci su dobili priliku da se dalje progresivno razvijaju.

Taksonomija

Klasa vodozemaca sastoji se od tri reda: beznoga (Apoda), repa (Urodela) i bezrepa (Anura). Prvi red uključuje primitivne životinje prilagođene jedinstvenom načinu života u vlažnom tlu - cecilije. Žive u tropskoj zoni Azije, Afrike i Amerike. Repaste vodozemce karakterizira izduženi rep i upareni kratki udovi. Ovo su najmanje specijalizovani oblici. Oči su male, bez kapaka. Neke vrste zadržavaju vanjske škrge i škržne proreze tijekom cijelog života. Repane životinje uključuju tritone, daždevnjake i amblistome. Vodozemci bez repa (žabe, žabe) imaju kratko tijelo, bez repa i duge stražnje udove. Među njima postoji niz vrsta koje se jedu.

Značenje vodozemaca

Vodozemci uništavaju veliki broj komaraca, mušica i drugih insekata, kao i mekušaca, uključujući štetočine kultiviranih biljaka i prenosioce bolesti. Obična žaba na drvetu hrani se uglavnom insektima: kukcima, buvama, gusjenicama, mravima; zelena krastača - bube, stjenice, gusjenice, larve muha, mravi. Zauzvrat, vodozemce jedu mnoge komercijalne ribe, patke, čaplje i životinje koje nose krzno (nerke, dlake, vidre itd.).